Моторная функция тонкой кишки. Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку

05.03.2019

Содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными порциями благодаря сокращению мускулатуры желудка и открытию сфинктера привратника. Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения рецепторов слизистой пилорической части желудка соляной кислотой. Перейдя в двенадцатиперстную кишку, НС1, находящаяся в химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приводит к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс). После нейтрализации кислоты в двенадцатиперстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления, температуры и рН желудочного содержимого, степени наполнения двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника. Жидкость переходит в двенадцатиперстную кишку сразу после поступления в желудок. Содержимое желудка переходит в двенадцати-перстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Углеводная пища эвакуируется быстрее, чем пища, богатая белками. Жирная пища переходит в двенадцатиперстную кишку с наименьшей скоростью. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка составляет 3,5 – 4,5 часа.

Моторная функция тонкой кишки

За счет двигательной активности наружных продольных и внутренних (кольцевых) мышц тонкой кишки происходит перемешивание химуса с соком поджелудочной железы и кишечным соком и продвижение химуса по тонкой кишке. В тонкой кишке различают несколько видов движений: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические, тони-ческие сокращения. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц. В результате этих сокращений образуются поперечные перехваты, которые делят кишку (и пищевую кашицу) на небольшие сегменты, что способствует лучшему растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками. Маятникообразные движения обусловлены сокращением кольцевых и продольных мышц кишечника. В результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишки то укорачивается и расширяется, то удлиняется и суживается. Это приводит к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника, что способствует тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Перистальтические движения обусловлены согласованными сокращениями продольного и циркулярного слоев мышц. За счет сокращения кольцевых мышц верхнего отрезка кишки происходит выдавливание химуса в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Перистальтические движения обеспечивают продвижение химуса по кишечнику. Все сокращения происходят на фоне общего тонуса стенок кишки. Отсутствие тонуса мышц (атония) при парезах делает невозможным любой вид сокращений. Кроме того, в течение всего процесса пищеварения наблюдается постоянное сокращение и расслабление ворсинок кишки, что обеспечивает соприко-сновение их с новыми порциями химуса, улучшает всасывание и отток лимфы.

ХИМУС (греческий chymos сок) - полужидкое содержимое тонкой кишки, представляющее собой смесь поступившего в нее пищевого содержимого желудка с поджелудочным и кишечным соками, а также с желчью.

В двенадцатиперстную кишку за сутки поступает около 4-6 л желудочного содержимого (иногда его называют желудочным химусом), 1 - 2 л желчи, до 2 л поджелудочного сока и ок. 2 л кишечного сока. Однако из тонкой кишки в толстую за тот же промежуток времени переходит около 4 л химуса, практически лишенного ценных для организма и доступных для всасывания веществ.

Количество и состав химуса зависят от вида и количества принятой пищи, количества и свойств выделившихся в кишку секретов пищеварительных желез, переваривания питательных веществ, всасывания продуктов их гидролиза, воды, минеральных солей и других компонентов химуса.

В норме в двенадцатиперстной кишке за счет варьирующих соотношений между поступившими в кишку кислым содержимым желудка и нейтральным или слабощелочным панкреатическим, кишечным секретами и желчью pH химуса находится в пределах 4,0-8,0, а на протяжении почти всей тощей и подвздошной кишки - 6,5-7,5. Изменение pH связано с нарушением соотношений секретов, ускорением желудочной эвакуации и дуоденального транзита химуса. Моторная активность кишки (см. Перистальтика) содействует гомогенизации химуса, продвижению его в дистальном направлении, смене пристеночного слоя и улучшению контакта со слизистой оболочкой тонкой кишки.

Химус является объектом и средой полостного пищеварения (см.). Ферменты секретов поджелудочной железы (см.) и тонкой кишки (см. Кишечник) в составе химуса обеспечивают гидролиз полимеров пищи до дипептидов, дисахаридов и т. д., которые поступают в зону пристеночного пищеварения (см.), где происходит заключительный гидролиз продуктов полостного пищеварения и их всасывание (см.). В изменении физико-химических свойств липидов химуса большую роль играет желчь (см.).

В норме процессы гидролиза и всасывания питательных веществ наиболее активно протекают в верхней трети тонкой кишки и, следовательно, в этом отделе кишки происходит наиболее существенное изменение состава химуса. В более дистально расположенных отделах тонкой кишки состав химуса определяется резорбцией его компонентов.

Состав химуса, его физико-химические свойства, в свою очередь, влияют на процессы пищеварения, изменяют секреторную, моторную и резорбтивную деятельность желудочно-кишечного тракта. В зависимости от pH химуса высвобождается разное количество секретина (см.); количество высвобождаемого эндокринными клетками кишки холе-цистокинин-панкреозимина (см. Секреция) зависит от содержания в химусе продуктов гидролиза белков и жиров, определяет количество и состав панкреатического сока, регулирует желчевыделение (см.). В зависимости от свойств химуса осуществляется нейрогуморальная коррекция секреции желез слизистой оболочки желудка и его мотор-но-эвакуаторной деятельности (см. Желудок). Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки содержимым хихмуса усиливает ее моторику, секрецию и движения ворсинок, существенно влияет на скорость всасывания. Моторику, секрецию и всасывание в тонкой кишке повышают продукты переваривания белков и жиров, панкреатические ферменты и др. Панкреатические ферменты химуса тормозят секрецию поджелудочной железы. Реализация регуляторных эффектов химуса осуществляется посредством рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне центральной нервной системы и периферических ганглиев, с помощью интестинальных гормонов, а также непосредственным влиянием компонентов химуса на полостное, пристеночное пищеварение и всасывание.

Библиогр.: Коротько Г. Ф. Желудочное пищеварение, его функциональная организация и роль в пищеварительном конвейере, Ташкент, 1980; Смирнов К. В. и Уголев А. М. Космическая гастроэнтерология, Трофологиче-ские очерки, с. 15, М., 1981; Физиология всасывания, под ред. А. М. Уголева и др., Л., 1977; Физиология пищеварения, под ред. А. В. Соловьева и др., Л., 1974.

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку

После нейтрализации кислоты в двенадцатиперстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объёма, консистенции, осмотического давления,

температуры и рН желудочного содержимого, степени наполнения двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника. Жидкость переходит в двенадцатиперстную кишку сразу после поступления в желудок.

Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Углеводная пища эвакуируется быстрее, чем пища, богатая белками. Жирная пища переходит в двенадцатиперстную кишку с наименьшей скоростью. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка составляет б- 1.0 часов.

Регуляция моторной и секреторной функции желудка. Первоначальное возбуждение желудочных желез (первая сложнорефлекторная фаза или цефалическая) обусловлено раздражением зрительных, обонятельных и слуховых рецепторов видом и запахом пищи, восприятием всей обстановки связанной с приемом пищи (условнорефлекторный компонент фазы). На эти воздействия наслаиваются раздражения рецепторов ротовой полости, глотки, пещевода при попадании пищи в ротовую полость, в процессе ее жевания и глотания (безусловнорефлекторный компоненет фазы). Первый компонент фазы нач-ся с выделения желуд.сока в рез-те синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий гол.мозга. Раздражение рецепторов ротовой полости, глотки и пищевода передается по афферентным волокнам в V, IX,X пар черепномозговых нервов в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге. В регуляции желудочной фазы секреции принимают участие блуждающий нерв, местные интрамуральные(внутристеночный) рефлексы. Выделение сока в эту фазу связано с рефлекторным ответом при действии на слизистую оболочку желудка механич. и химич-х раз- дражителей(пища, соляная кислота), а т.ж. стимуляцией секреторных клеток тканевыми гормонами(гастрин, гитамин, бомбезин). Раздражение рецепторов слиз.желудка вызывает поток афферентных импульсов к нейронам стволового отдела мозга и усиляет поток эфферентных импульсов по блужд.нерву к секреторным клеткам. Выделение из нервных окончаний ацетилхолина не только стимулирует деятельность главных и обкладочных клеток, но и вызывает выде- ление гастрина G-клетками. Вместе с тем, гастрин стимулирует пролиферацию(увеличение числа клеток путем митоза) клеток слизистой и увеличивает кровоток в ней. Выделение гастрина усиливается в присутствии аминокислот, дипептидов, а т.ж. при умеренном растяжении антрального отдела желудка. Это вызывает возбуждение сенсорного звена периферической рефлекторной дуги энтеральной системы и через интенейроны стимулирует активность G-клеток. Ацетилхолин т.ж. усиливает активность гистидиндекарбоксилазы, что приводит к содержанию гистамина в слиз-й оболочке желудка. Гистамин ключевой стимулятор выработки соляной кислоты. Третья (кишечная) фаза возникает при переходе пищи из желудка в 12-перстную кишку. Желудочная секреция возрастает в начальном периоде фазы, а затем начинает снижаться. Увеличение обусловлено усилением потока афферентных импульсов от механо- и хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки при поступлении из желудка слабокислой пищи и выделением гастрина G-клетками 12-перстной кишки. Дальнейшее угнетение секреции вызвано появлением в слизистой 12-перст. секретина, кот.явл-ся антагонистом(ослабляет действие) гастрина, но в то же время усиливает синтез пепсиногенов. Гормон энтерогастрин , образующийся в слиз.кишечника, явл-ся одним из стимуляторов желудочной секреции и в 3 фазе.

Регуляция двигательной активности желудка осущ-ся центральными нервными, местными гуморальными механизмами.

Панкреатический сок - ϶ᴛᴏ сок пищеварительного тракта , который приготавливается поджелудочной железой . После этого он попадает в двенадцатиперстную кишку . Панкреатический сок имеет в своем составе три важнейших фермента͵ которые необходимы для переваривания пищи: жиров, крахмалистых веществ и белков . К этим ферментам относится амилаза, трипсин илипаза . Без данной пищеварительной жидкости невозможно представить процесса пищеварения. На вид панкреатический сок представлен прозрачной бесцветной жидкостью с высоким содержанием щелочи – его pH составляет около 8,3 единицы.

Панкреатический сок является сложным по своему составу. Кроме ферментов, в состав панкреатического сока входят и белки, мочевина, креатинин , некоторые микроэлементы, мочевая кислота и т.д.

Выделение и регуляция панкреатического сока обеспечивается нервными и гуморальными путями при секреторных волокон симпатического и блуждающего нервов, а также специального гормона секретина . Среди физиологических стимуляторов данного вещества можно выделить пищу, желчь, соляную и другие кислоты.

В течении дня организм человека вырабатывает около 2 литра сока.

Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки 12-перстной кишки, в основном верхним ее отделом. Это специфический фермент кишечного сока, ускоряющий превращения трипсиногена в трипсин.

Тощая кишка диаметром больше, чем подвздошная, имеет больше складок, которые на 1мм 2 имеют 22-40 тысяч ворсинок. Ворсинки имеют однослойный эпителий, лимфотический капилляр, 1-2 артериолы, капилляры и венулы. Между ворсинками расположены крипты, вырабатывающие секретин и эрепсин, и делящиеся клетки. Мышечная стенка сложена наружними продольными и внутренними кольцевыми мышцами, совершающими маятниковые и перистальтические сокращения.

После того как пищевая кашица пропитается кислым желудочным соком и когда давление внутри желудка станет выше, чем в двенадцатиперстной кишке , химус выталкивается через привратник. С каждой волной перистальтики в двенадцатиперстную кишку попадает от 2 до 5 мл химуса, а на полное выведение в кишечник желудочного содержимого уходит от 2 до 6 часов.

Под влиянием кишечного сока, сока поджелудочной железы и желчи реакция в двенадцатиперстной кишке становится щелочной. Сок поджелудочной железы имеет щелочную реакцию и содержит ферменты - трипсин, химотрипсин, полипептидазу, липазу и амилазу. Трипсин и химотрипсин расщепляют белки, пептоны и альбумозы до полипептидов. Амилаза расщепляет крахмал до мальтозы. Жир в двенадцатиперстной кишке подвергается эмульгированию в основном под влиянием желчи. Липаза, активизируемая желчью, расщепляет эмульгированный жир на глицерин, моноглицериды и жирные кислоты.

Один из гормонов двенадцатиперстной кишки, холецистокинин, воздействует на желчный пузырь - грушевидный орган, расположенный на нижней поверхности печени. Желчный пузырь содержит желчь, вырабатываемую печенью, и при крайне важно сти выделяет ее. Желчь - это желтовато-зеленая жидкость, в состав которой входит в основном вода плюс холестерин, желчные кислоты и соли, требуемые для пищеварения, и продукты выделений печени, включая желчные пигменты и избыточный холестерин, выводимый из организма с помощью желчи. Желчные пигменты – билирубин (красно-желтый) и биливердин (зеленоватый).

Функции желчи:

Приводит в активное состояние фермент липазу, расщепляющий жиры;

Смешивается с жирами, образуя эмульсию и улучшая таким образом их расщепление, поскольку многократно повышается поверхность соприкосновения жировых частиц с ферментами;

Принимает участие во всасывании жирных кислот;

Повышает выработку панкреатического сока;

Активизирует перистальтику (моторику) кишечника.

Стимулирует желчеобразование, желчевыделение, моторика и секреция тонкой кишки,

Инактивирует желудочное пищеварение,

Обладает бактерицидными свойствами.

Фазы желчевыделения:

Условнорефлекторная – состав, запах и вид пищи,

Безусловнорефлекторная – раздражение рецепторов блуждающего нерва пищей,

Гуморальная – за счёт действия холицистокинина.

За сутки вырабатывается 10,5 мл желчи на 1 кг веса. Образование желчи происходит постоянно, а желчевыделение – периодически.

Холецистокинин заставляет желчный пузырь сжиматься гнать желчь по общему желчному протоку в двенадцатиперстную кишку, где она сливается с химусом. В случае если химуса там нет, клапан в желчном протоке (т. н. сфинктер Одди) остается закрытым и удерживает желчь внутри. Желчь необходима человеку для переваривания жиров. Без нее жиры просто проскальзывали бы через весь кишечник и выводились из организма. Чтобы воспрепятствовать этому, соли желчных кислот обволакивают жир, как только он поступает в двенадцатиперстную кишку, и превращают его в эмульсию (жидкость с частицами жира в виде взвеси), попадающую затем в систему кровообращения.

Ежедневно печень вырабатывает около литра желчи, непрерывно поступающей тонкой струйкой в желчный пузырь, емкость которого чересчур мала для такого количества жидкости. По этой причине, попав туда, желчь подвергается 20-кратному сгущению, при этом вода впитывается слизистой оболочкой стенок желчного пузыря и возвращается в кровоток. Полученная густая, вязкая жидкость остается и накапливается там подобно тому, как это происходит с пищей в желудке: складчатые стенки (или складки) внутренней выстилки желчного пузыря растягиваются по мере накопления желчи. В обычных условиях жировой холестерин в концентрированной желчи остается жидким и не может образовывать осадок. Но если по какой-либо причине состав жидкости изменяется, кристаллы холестерина могут осаждаться внутри желчного пузыря. Там они соединяются с желчными пигментами и солями и образуют желчные камни желто-зеленого цвета различной величины: от крошечных кристаллов до больших камней весом до 500 ᴦ. Вместе с тем, отдельно могут формироваться холестериновые камни и желчные камни темных оттенков.

Печень расположена непосредственно под диафрагмой в правой верхней части брюшной полости, состоит из большой правой и малой левой части и является самым большим органом человека: ее вес достигает примерно 1,5 кᴦ.

Печень больше любого другого органа подвержена отравлению, так как все, что попадает в желудок, поступает оттуда прямо в нее. К счастью, лишь после разрушения до 75% печени возникает угроза здоровью.

Печень покрыта серозной и фиброзной оболочками и состоит из шестигранных клеток-гепатоцитов, имеющих до 1000 митохондрий. Часть клеток образует желчь, а часть обеззараживает кровь.

Через 1 г печеночной ткани в минуту проходит 0,85 мл крови, а вся кровь за 1 час.

Обескислороженная кровь поступает в печень из селезенки, желудка и кишечника по печеночной воротной вене, неся в себе все продукты переваривания пищи, которые просачиваются через капилляры в клетки печени, а свежая, обогащенная кислородом кровь поступает по печеночной артерии. Вместе эти два сосуда обеспечивают доставку сырья и энергии, необходимых для выполнения печенью своих сложных функций.

Печень - эффективный центр регенерации, особенно для истощенных красных кровяных клеток, имеющих обычно ресурс около 100 дней. Когда они изнашиваются, определенные клетки печени расщепляют их, оставляя то, что еще может служить, и удаляя непотребное (включая пигментный билирубин, сбрасываемый в желчный пузырь). В случае если эта система выходит из строя, и печень неспособна удалять билирубин из крови, или если он не может выводиться при закупорке желчных протоков, данный пигмент скапливается в кровотоке и вызывает желтуху. Печень регенерирует не только красные кровяные клетки; даже 3 - 4 грамма желчных солей организма используются многократно. Сыграв свою роль в процессе пищеварения, соли повторно абсорбируются из кишечника и по печеночной воротной вене поступают в печень, где вновь перерабатываются в желчь (Рис.13).

Помимо выполнения этих базовых функций, печень также перерабатывает все извлекаемые из пищи питательные вещества в соединения, используемые организмом для других процессов. Для этой цели в печени хранится ряд ферментов, играющих роль катализаторов при преобразовании одних веществ в другие. К примеру, углеводы, поступающие в печень в виде моносахаридов, сразу же перерабатываются в глюкозу - важнейший источник энергии для организма. Когда возникает потребность в энергии, печень возвращает часть глюкозы в кровоток.

Невостребованная сразу глюкоза должна быть переработана еще раз, так как она не может храниться в печени. По этой причине печень преобразует молекулы глюкозы в молекулы более сложного углевода - гликогена, который может храниться как в печени, так и в некоторых мышечных клетках. В случае если все эти ʼʼхранилищаʼʼ заполнены, вся оставшаяся глюкоза перерабатывается в еще одно вещество - жир, откладываемый под кожей и в других участках тела. Когда требуется больше энергии, гликоген и жир преобразуются обратно в глюкозу.

Гликоген занимает большую часть печени, где также хранятся жизненно важные для организма запасы железа и витаминов A, D и В 2 , при крайне важно сти выделяемые в кровоток. Сюда же попадают и менее полезные вещества, включая нерасщепляемые организмом яды, такие как химикаты для опрыскивания фруктов и овощей. Некоторые яды печень разрушает (стрихнин, никотин, часть барбитуратов и алкоголь), однако возможности ее не безграничны. В случае если чрезмерное количество яда (к примеру, алкоголя) поглощается в течение длительного периода, поврежденные клетки будут продолжать регенерацию, но место нормальных клеток печени займет фиброзная соединительная ткань, образуя рубцы. Развившийся цирроз не позволит печени выполнять свои функции и, в конечном итоге, приведет к смерти.

Ткань печени состоит из большого количества железистых клеток. Железистые клетки вырабатывают желчь. Ее главными компонентами являются желчные кислоты (гликохолевая, гликодезоксихолевая, литохолевая и др.) и желчные пигменты, образующиеся из продуктов расщепления гемоглобина. Основная задача желчи - усиление деятельности ферментов, содержащихся в соке поджелудочной железы; к примеру, активность липазы увеличивается почти в 20 раз. Желчь переводит в раствор нерастворимые жирные кислоты и кальциевые мыла, что упрощает их всасывание. Разные продукты питания вызывают различный ход выделения желчи в двенадцатиперстную кишку. Так, после приема молока желчь выделяется через 20 мин, мяса - через 35 мин, а хлеба - только через 45-50 мин. Возбудителями выделения желчи являются продукты расщепления белков, жиры и жирные кислоты.

Когда пищеварение прекращается, поступление желчи в двенадцатиперстную кишку приостанавливается и происходит ее накапливание в желчном пузыре.

Ночью в печени откладывается гликоген, а днем вырабатывается желчь, до 1000 мл в сутки.

Пищеварение в тонком кишечнике. У человека железы слизистой оболочки тонкой кишки образуют кишечный сок, общее количество которого за сутки достигает 2,5 л. Его рН составляет 7,2-7,5, но при усилении секреции может увеличиться до 8,6. Кишечный сок содержит более 20 различных пищеварительных ферментов. Большое выделение жидкой части сока наблюдается при механическом раздражении слизистой оболочки кишки. Продукты переваривания пищевых веществ также стимулируют выделение сока, богатого ферментами. Кишечную секрецию стимулирует и вазоактивный интестинальный пептид. В тонком кишечнике происходят два вида переваривания пищи: полостное и мембранное (пристеночиое). Первое осуществляется непосредственно кишечным соком, второе - ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки, а также кишечными ферментами, синтезируемыми в кишечных клетках и встроенными в мембрану. Начальные стадии пищеварения происходят исключительно в полости желудочно-кишечного тракта. Мелкие молекулы (олигомеры), образовавшиеся в результате полостного гидролиза, поступают в зону щеточной каймы, где происходит их дальнейшее расщепление. Вследствие мембранного гидролиза образуются преимущественно мономеры, которые транспортируются в кровь. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, по современным представлениям, усвоение пищевых веществ осуществляется в три этапа: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание. Последний этап включает процессы, которые обеспечивают перенос веществ из просвета тонкой кишки в кровь и лимфу. Всасывание происходит большей частью в тонком кишечнике. Общая площадь всасывающей поверхности тонкой кишки составляет приблизительно около 200 м2. За счёт многочисленных ворсинок поверхность клетки увеличивается более чем в 30 раз. Через эпителиальную поверхность кишки вещества поступают в двух направлениях: из просвета кишки в кровь и одновременно из кровеносных капилляров в полость кишечника.

Кишечный сок является продуктом бруннеровых, либеркюнновых желез и энтероцитов тонкого кишечника. Железы вырабатывают жидкую часть сока, содержащую минеральные вещества и муцин. Ферменты сока выделяются распадающимися энтероцитами, которые образуют его плотную часть в виде мелких комочков. Сок это жидкость желтоватого цвета с рыбным запахом и щелочной реакцией. рН сока 7,6-3.6. Он содержит 98% воды и 2% сухого остатка. В состав сухого остатка входят:

1. Минеральные вещества. Катионы натрия, калия, кальция. Бикарбонат, фосфат анионы, анионы хлора.

2. Простые органические вещества. Мочевина, креатинин, мочевая кислота͵ глюкоза, аминокислоты.

4. Ферменты. В кишечном соке более 20 ферментов. 90% из них находится в плотной части сока.

Οʜᴎ делятся на следующие группы :

1. Пептидазы. Расщепляют олигопептиды (т.е литрипептиды) до аминокислот. Это амннополипептидаза, аминотрипептидаза, дипсптидаза, трипептидаза, катепсины. К ним же относится энтерокиназа.

2. Карбогидразы. Амилаза гидролизует олигосахариды образовавшиеся при расщеплении крахмала, до мальтозы и глюкозы. Сахароза, растопляет тростниковый сахар до глюкозы. Лактаза гидролизует молочный сахар, а мальтаза солодковый.

3. Липазы. Кишечные липазы играют незначительную роль в переваривании жиров.

4. Фосфатазы. Отщепляют фосфорную кислоту от фосфолипидов.

5. Нукпсазы. РНКаза и ДНКаза. Гидролизуют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

Регуляция секреции жидкой части сока осуществляется нервными и гуморальными механизмами.

Переваривание белков в организме происходит с участием протеолитических ферментов желудочно-кишечного тракта. Протеолиз – гидролиз белков. Протеолитические ферменты – ферменты, осуществляющие гидролиз белков. Данные ферменты подразделяются на две группы – экзопепетидазы , катализирующие разрыв концевой пептидной связи с освобождением одной какой-либо концевой аминокислоты, и эндопептидазы , катализирующие гидролиз пептидных связей внутри полипептидной цепи.

В ротовой полости расщепления белков не происходит из-за отсутствия протеолитических ферментов. В желудке имеются все условия для переваривания белков. Протеолитические ферменты желудка – пепсин, гастриксин – проявляют максимальную каталитическую активность в сильно кислой среде. Кислая среда создается желудочным соком (рН = 1,0–1,5), который вырабатывается обкладочными клетками слизистой оболочки желудка и в качестве основного компонента содержит соляную кислоту. Под действием соляной кислоты желудочного сока происходит частичная денатурация белка, набухание белков, что приводит к распаду его третичной структуры. Вместе с тем, соляная кислота переводит неактивный профермент пепсиноген (вырабатывается в главных клетках слизистой оболочки желудка) в активный пепсин. Пепсин катализирует гидролиз пептидных связей, образованных остатками ароматических и дикарбоновых аминокислот (оптимум рН = 1,5–2,5). Слабее проявляется протеолитическое действие пепсина на белки соединительной ткани (коллаген, эластин). Не расщепляются пепсином протамины, гистоны, мукопротеины и кератины (белки шерсти и волос).

По мере переваривания белковой пищи с образованием продуктов гидролиза щелочного характера рН желудочного сока изменяется до 4,0. С уменьшением кислотности желудочного сока проявляется деятельность другого протеолитического фермента – гастриксина

(оптимум рН= 3,5–4,5).

В желудочном соке детей обнаружен химозин (реннин), расщепляющий казеиноген молока.

Дальнейшее переваривание полипептидов (образовавшихся в желудке) и нерасщепившихся белков пищи осуществляется в тонком кишечнике под действием ферментов панкреатического и кишечного соков. Протеолитические ферменты кишечника – трипсин, химотрипсин – поступают с панкреатическим соком. Оба фермента наиболее активны в слабощелочной среде (7,8–8,2), что соответствует рН тонкого кишечника. Профермент трипсина – трипсиноген, активатор – энтерокиназа (вырабатывается стенками кишечника) или ранее образованный трипсин. Трипсин

гидролизует пептидные связи, образованные арг и лиз. Профермент химотрипсина – химотрипсиноген, активатор – трипсин. Химотрипсин расщепляет пептидные связи между ароматическими амк, а также связи, которые не были гидролизованы трипсином.

Благодаря гидролитическому действию на белки эндопептидаз (пепсин, трипсин, химотрипсин) образуются пептиды различной длины и неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ количество свободных аминокислот. Дальнейший гидролиз пептидов до свободных аминокислот осуществляется под влиянием группы ферментов – экзопептидаз . Одни из них – карбоксипептидазы – синтезируются в поджелудочной железе в виде прокарбоксипептидазы, активируются трипсином в кишечнике, отщепляют аминокислоты с С-конца пептида; другие – аминопептидазы – синтезируются в клетках слизистой оболочки кишечника, активируются трипсином, отщепляют аминокислоты с N – конца.

Оставшиеся низкомолекулярные пептиды (2–4 аминокислотных остатка) расщепляются тетра-, три- и дипептидазами в клетках слизистой оболочки кишечника.

В числе углеводов потребляемой пищи содержатся полисахариды крахмал и гликоген. Расщепление этих углеводов начинается в полости рта и продолжается в желудке. Катализатором гидролиза является фермент α-амилаза слюны. При расщеплении из крахмала и гликогена образуются декстрины и в небольшом количестве - мальтоза. Пережеванная и смешанная со слюной пища проглатывается и попадает в желудок. Проглоченные пищевые массы со стороны поверхности полости желудка постепенно перемешиваются с желудочным соком, содержащим соляную кислоту. Содержимое желудка с периферии приобретает значительную кислотность (pH = 1,5 ÷ 2,5). Такая кислотность дезактивирует амилазу слюны. В то же время в толще массы желудочного содержимого амилаза слюны неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время продолжает действовать и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих сложные углеводы. По этой причине гидролиз углеводов с увеличением кислотности в желудке прерывается и возобновляется в двенадцатиперстной кишке.

В двенадцатиперстной кишке происходит наиболее интенсивное переваривание крахмала и гликогена с участием α-амилазы сока поджелудочной железы. В двенадцатиперстной кишке кислотность значительно снижается. Среда становится практически нейтральной, оптимальной для максимальной активности α-амилазы панкреатического сока. По этой причине гидролиз крахмала и гликогена с образованием мальтозы, который начинался в полости рта и в желудке с участием α-амилазы слюны, в тонкой кишке завершается. Процессу гидролиза с участием α-амилазы панкреатического сока дополнительно способствуют еще два фермента: амило-1,6-глюкозидаза и олиго-1,6-глюкозидаза (терминальная декстриназа). Образовавшаяся в результате начальных стадий гидролиза углеводов мальтоза, гидролизуется с участием ферментамальтазы (α-глюкозидазы) с образованием двух молекул глюкозы. Пищевые продукты могут содержать углевод сахарозу. Сахароза расщепляется при участии сахаразы - фермента кишечного сока. При этом образуются глюкоза и фруктоза. Пищевые продукты (молоко) могут содержать углевод лактозу. Лактоза гидролизуется с участием фермента кишечного сокалактазы. В результате гидролиза лактозы образуются глюкоза и галактоза. Таким образом углеводы, содержащиеся в пищевых продуктах, расщепляются на составляющие их моносахариды: глюкозу, фруктозу и галактозу. Конечные стадии гидролиза углеводов реализуются непосредственно на мембране микроворсинокэнтероцитов в их гликокаликсе. Благодаря такой последовательности процессов, завершающие стадии гидролиза и всасывание тесно сопряжены (мембранное пищеварение). Моносахариды и небольшое количество дисахаридов и всасываются энтероцитами тонкой кишки и попадают в кровь.Интенсивность всасывания моносахаридов различна. Всасывание маннозы, ксилозы и арабинозы осуществляется преимущественно путем простой диффузии. Всасывание же большинства других моносахаридов происходит за счёт активного транспорта. Легче других моносахаридов всасываются глюкоза и галактоза. Мембраны микроворсинок энтероцитов содержатсистемы переносчиков, способных связывать глюкозу и Na + и переносить их через цитоплазматическую мембрану энтероцита в его цитозоль. Энергия, необходимая для такого активного транспорта͵ образуется при гидролизе АТФ. Большая часть моносахаридов, всосавшихся в микрогемациркуляторное русло кишечных ворсинок, попадают с потоком крови через воротную вену в печень. Небольшое количество (~10%) моносахаридов поступает по лимфатическим сосудам в венозную систему. В печени значительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген. Гликоген резервируется в клетках печени (гепатоциты) в виде гранул.

Натуральные липиды пищи (триацилглицеролы) представляют из себяпо-преимуществу жиры или масла. Οʜᴎ частично могут всасываться в желудочно-кишечном тракте без предварительного гидролиза. Непременным условием такого всасывания является их предварительное эмульгирование. Триацилглицеролы могут всосаться лишь тогда, когда средний диаметр частичек жира в эмульсии не превышает 0,5 мкм . Основная часть жиров всасывается лишь в виде продуктов их ферментативного гидролиза: хорошо растворимых в воде жирных кислот, моноглицеридов и глицерола. В процессе физической и химической обработки потребляемой пищи в полости рта͵ жиры не подвергаются гидролизу. Слюна не содержит эстераз (липаз) - ферментов расщепляющих липиды и их продукты. Переваривание жиров начинается в желудке. С желудочным соком секретируется липаза - фермент, расщепляющий жиры. При этом её действие на жиры в желудке малозначимо по ряду причин. В первую очередь, из-за небольшого количества липазы, секретируемой с желудочным соком. Во-вторых, в желудке среда (кислотность/щёлочность) неблагоприятна для максимального действия липазы. Среда оптимальная для действия липазы должна иметь слабую кислотность или быть близкой к нейтральной, ~pH = 5,5 ÷ 7,5. Реально, среднее значение кислотности содержимого желудка значительно выше, ~ pH = 1,5. В-третьих, как и все пищеварительные ферменты, липаза является поверхностно-активным веществом. Совокупная поверхность субстрата (жиров) действия ферментов в желудке невелика. В общем, чем больше поверхность контакта фермента с веществом, субстратом гидролиза, тем больше результат гидролиза. Значительная поверхность контакта фермент-субстрат может существовать когда вещество-субстрат находится либо в истинном растворе, либо в виде мелкодисперсной эмульсии. Максимальная поверхность контакта существует в водных истинных растворах веществ-субстратов. Частички вещества в воде-растворителе имеют минимальные размеры, и совокупная поверхность частичек субстрата в растворе весьма велика. Меньшая поверхность контакта может существовать в растворах-эмульсиях. И еще меньшая поверхность контакта может существовать в растворах-суспензиях. Жиры нерастворимы в воде. Жиры пищи, переработанной в полости рта и попавшей в желудок, представляют из себякрупные частицы, перемешанные с образующимся химусом. Веществ-эмульгаторов в желудочном соке нет. В составе химуса должна быть незначительное количество эмульгированных жиров пищи, попавших в желудок с молоком или мясными бульонами. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, у взрослых в желудке отсутствуют благоприятные условия для расщепления жиров. Некоторые особенности переваривания жиров существуют у детей грудного возраста.

Расщепление триацилглицеролов (жиров) в желудке взрослого человека невелико. Вместе с тем его результаты важны для расщепления жиров в тонкой кишке. В результате гидролиза жиров в желудке при участии липазы, образуются свободные жирные кислоты. Соли жирных кислот являются активным эмульгатором жиров. Химус желудка, в составе которого находятся жирные кислоты, транспортируется в двенадцатиперстную кишку. При прохождении через двенадцатиперстную кишку химус перемешивается с жёлчью и с соком поджелудочной железы, содержащим липазу. В двенадцатиперстной кишке, кислотность химуса, обусловленная содержанием в нем соляной кислоты, нейтрализуется бикарбонатами сока поджелудочной железы и сока собственных желез (бруннеровы железы, duodenal glands, Brunner"s glands, Brunner, Johann, 1653-1727, швейцарский анатом). При нейтрализации бикарбонаты разлагаются с образованием пузырьков углекислого газа. Это способствует перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Образуется суспензия – разновидность раствора. Поверхность контакта ферментов с субстратом в суспензии увеличивается. Одновременно с нейтрализацией химуса и образованием суспензии происходит эмульгирование жиров. Небольшое количество свободных жирных кислот, образовавшихся в желудке под действием липазы, образуют соли жирных кислот. Οʜᴎ являются активным эмульгатором жиров. Вместе с тем, жёлчь, поступившая в двенадцатиперстную кишку и перемешанная с химусом, содержит натриевые соли жёлчных кислот. Соли жёлчных кислот , как и соли жирных кислот, растворимы в воде и являются еще более активным детергентом, эмульгатором жиров

Жёлчные кислоты являются основным конечным продуктом метаболизма холестерина. В жёлчи человека больше всего содержатся: холевая кислота , дезоксихолевая кислота и хенодезоксихолевая кислота . В меньшем количестве в жёлчи человека содержатся: литохолевая кислота , а также аллохолевая и уреодезоксихолевая кислоты (стереоизомеры холевой и хенодезоксихолевой кислот). Жёлчные кислоты по большей части конъюгированы либо с глицином, либо с таурином. В первом случае они существуют в виде гликохолевой , гликодезоксихолевой , гликохенодезоксихолевой кислот (~65 ÷ 80% всех жёлчных кислот). Во втором случае они существуют в виде таурохолевой , тауродезоксихолевой и таурохенодезоксихолевой кислот (~20 ÷ 35% всех жёлчных кислот). Поскольку эти соединения состоят из двух компонентов - жёлчной кислоты и глицина или таурина, их иногда называют парными жёлчными кислотами . Количественные соотношения между разновидностями конъюгатов могут меняться исходя из состава пищи. В случае если в составе пищи преобладают углеводы, то доля глициновых конъюгатов больше. В случае если в составе пищи преобладают белки, то больше доля тауриновых конъюгатов. Наиболее эффективное эмульгирование жиров происходит при комбинированном действии на капельки жира трех веществ: солей жёлчных кислот, ненасыщенных жирных кислот и моноацилглицеролов. При таком действии поверхностное натяжениечастиц жира на разделе фаз жир/вода резко уменьшается. Крупные частицы жира распадаются на мельчайшие капельки. Мелкодисперсная эмульсия, содержащая указанную комбинацию эмульгаторов, очень стабильна, и укрупнения частичек жира не происходит. Совокупная поверхность капелек жира очень велика. Это обеспечивает большую вероятность взаимодействияжира с ферментом липазой и гидролиз жира. Основная масса пищевых жиров (ацилглицеролов) расщепляется в тонкой кишке при участии липазы сока поджелудочной железы. Этот фермент был впервые обнаружен в середине прошлого века французским физиологом Клодом Бернаром (Claude Bernard, 1813-1878). Панкреатическая липаза является гликопротеидом, легче всего расщепляющим эмульгированные триацилгицеролы в щёлочной среде ~рН 8 ÷ 9. Как и все пищеварительные ферменты, панкреатическая липаза выводится в двенадцатиперстную кишку в виде неактивного профермента - пролипазы. Активация пролипазы в активную липазу происходит под действием жёлчных кислот и другого фермента сока поджелудочной железы - колипазы . При комбинации колипазы с пролипазой (в количественном соотношении 2:1) образуется активная липаза, участвующая в гидролизе эфирных связей триацилглицеролов. Продуктами расщепления триацилглицеролов являются диацилглицеролы, моноацилглицеролы, глицерин и жирные кислоты. Все эти продукты могут всасываться в тонкой кишке. Действие липазы на моноацилглицеролы облегчается при участии фермента сока поджелудочной железы моноглицеридной изомеразы . Изомераза модифицирует моноацилглицеролы. Она перемещает в них эфирную связь в положение, наиболее благоприятное для действия липазы, в результате которого образуются глицерол и жирные кислоты. Механизмы всасывания ацилглицеролов разного размера, а также жирных кислот с разной длиной углеродной цепи различны.

Переваривание жиров в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) отличается от переваривания белков и углеводов тем, что для них требуется предварительный процесс эмульгирования - разбиения на мельчайшие капельки. Некоторая часть жира в виде самых мелких капелек вообще может далее не расщепляться, а всасываться прямо в данном виде, ᴛ.ᴇ. в виде исходного жира, полученного с пищей.

В результате химического расщепления ферментом липазой эмулльгированных жиров получаются глицерин и жирные кислоты. Οʜᴎ, а также мельчайши капли нерасщеплённого эмульгированного жира, всасываются в верхнем отделе тонкого кишечника в начальных 100 см. В норме всасывается 98% пищевых липидов.

1. Короткие жирные кислоты (не более 10 атомов углерода) всасываются и переходят в кровь без каких-либо особенных механизмов. Этот процесс важен для грудных детей, т.к. молоко содержит в основном коротко- и среднецепочечные жирные кислоты. Глицерол тоже всасывается напрямую.

2. Другие продукты переваривания (жирные кислоты, холестерол, моноацилглицеролы) образуют с желчными кислотами мицеллы с гидрофильной поверхностью и гидрофобным ядром. Их размеры в 100 раз меньше самых мелких эмульгированных жировых капелек. Через водную фазу мицеллы мигрируют к щеточной каемке слизистой оболочки. Здесь мицеллы распадаются и липидные компоненты проникают внутрь клетки, после чего транспортируются в эндоплазматический ретикулум.

Желчные кислоты частично также могут попадать в клетки и далее в кровь воротной вены, однако большая их часть остается в химусе и достигает подвздошной кишки, где всасывается при помощи активного транспорта.

Липолитические ферменты

В соке поджелудочной железы содержатся липолитические ферменты, которые выделяются в неактивном (профосфолипаза А) и активном состоянии (панкреатическая липаза, лецитиназа). Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры до жирных кислот и моноглицеридов, фосфолип

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку" 2017, 2018.

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку

Жевание

Этот процесс состоит в механической обработке пищи между верхними и нижними рядами зубов за счет движений нижней челюсти по отношению к верхней неподвижной. Жевательные движения осуществляются специальными жевательными мышцами, мимическими, а также мышцами языка. В процессе жевания происходит измельчение пищи, смешивание ее со слюной и формирование пищевого комка, создаются условия для возникновения вкусовых ощущений. Пища, поступая в ротовую полость, раздражает механо-, термо- и хеморецепторы ее слизистой оболочки. Возбуждение от их рецепторов по афферентным волокнам в основном тройничного нерва передается в чувствительные ядра продолговатого мозга, зрительный бугор и кору больших полушарий. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отводят к ретикулярной формации. В акте жевания также принимают участие проприорецепторы жевательных мышц и механорецепторы опорного аппарата зуба - парадонта. В результате анализа и синтеза поступившей информации принимается решение о съедобности попавших в ротовую полость веществ. Несъедобная пища отвергается, съедобная -остается в полости рта. Совокупность нейронов различных отделов мозга, управляющих актом жевания, называется жевательным центром . От двигательных ядер ретикулярной формации ствола мозга по эфферентным волокнам тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание. В результате происходят движения нижней челюсти. Мышцы языка и щек подают и удерживают пищу между зубами.

Содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными порциями благодаря сокращению мускулатуры желудка и открытию сфинктера привратника . Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения рецепторов слизистой пилорической части желудка соляной кислотой. Перейдя в двенадцатиперстную кишку, НСl, находящаяся в химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приводит к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс ). После нейтрализации кислоты в двенадцатиперстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления, температуры и рН желудочного содержимого, степени наполнения двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника. Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Углеводная пища эвакуируется быстрее, чем пища, богатая белками. Жирная пища переходит в двенадцатиперстную кишку с наименьшей скоростью. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка составляет 6-10 ч.

За счет двигательной активности наружных продольных и внутренних кольцевых мышц тонкой кишки происходит перемешивание химуса с соком поджелудочной железа и кишечным соком и продвижение химуса по тонкой кишке. В тонкой кишке различают несколько видов движений: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические, тонические сокращения.

Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц. В результате этих сокращений образуются поперечные перехваты, которые делят кишку (и пищевую кашицу) на небольшие сегменты, что способствует лучшему растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.

Маятникообразные движения обусловлены сокращениемкольцевых и продольных мышц кишечника. В результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишки то укорачивается и расширяется, то удлиняется и суживается. Это приводит к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника, что способствует тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками.

Перистальтические движения обусловлены согласованными сокращениями продольного и циркулярного слоев мышц. За счет сокращения кольцевых мышц верхнего отрезка кишки происходит выдавливание химуса в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Перистальтические движения обеспечивают продвижение химуса по кишечнику.

Все сокращения происходят на фоне общего тонуса стенок кишки. Отсутствие тонуса мышц (атония) при парезах делает невозможным любой вид сокращений.