Орган иммунитета. Лимфоидная ткань. Лимфоидная ткань кишечника

Параллельно велись исследования другой системы организма, напрямую не связанной с лактацией, но тем не менее играющую колоссальную роль в защите внутренней среды организма от внешних воздействий. Исследование кишечника, а более конкретно - лимфоидной ткани желудочно-кишечного тракта ведется достаточно давно: с середины прошлого века в лимфоидной ткани кишечника выделяли такие компоненты, как кишечные лимфожелезистые комплексы.

Это округлые скопления (диаметром 0,5-5 ми) трубчатых ветвящихся желез, или крипт, окруженные лимфоидной тканью. Их общее количество во всей ободочной кишке было 325-791, причем в первом сегменте их количество колебалось от 2 до 15, во II пятой части - 31-216, в III пятой части - 17-243, в IV пятой части - 122-155 и в последней (задней) пятой части - 62-215. Авторы обнаруживали их макроскопически, они видны при просвечивании кишечной стенки, особенно после снятия серозной оболочки. По диаметру и клеточному составу (главные и бокаловидные энтеро- циты) эти железы были сходны с кишечными криптами, и, пробуравливая мышечный слой слизистой, они открывались либо в кишечные железы, либо самостоятельно на поверхность слизистой оболочки. Располагались такие железистые скопления субмукозы в кишечной стенке без определенного порядка.

Предполагается, что они образуются из зачатков обыкновенных кишечных желез путем впячивания последних в подлежащую подслизистую оболочку в утробном периоде.

Агрегированные лимфатические узелки тонкого кишечника встречаются в тощей и подвздошной кишках всех домашних животных, а у собаки, кроме того, и в дуоденуме. Обычное место их локализации - антимезентериальная стенка кишечника, а у собаки и кошки наряду с этим и вблизи брыжеечного края кишки. Некоторая асимметрия в виде правостороннего парамедиального расположения агрегированных узелков наблюдается в каудальной части тонкой кишки свиньи.

Это явление объясняется некоторым отклонением от вертикального расположения брыжейки и кишечника. Полагают, что в организме живой свиньи правая сторона кишечной стенки имеет право-вентральное расположение, и что вследствие этого в случае неполного наполнения кишечной трубки большая часть всасывающей поверхности образуется правой половиной кишечной стенки. Здесь же всасываются и более многочисленные патогенные агенты, попадающие в лимфатические узелки.

В слизистой толстой кишки встречаются многочисленные одиночные лимфатические узелки; агрегированные же узелки отмечаются редко, ограничиваясь при этом у крупного рогатого скота и лошади верхушкой слепой кишки и у жвачных и свиньи - окружностью илеоцекального отверстия. У жвачных, кроме того, находится постоянно одна узелковая пластинка в конце начального завитка ободочной кишки. У лошади более тесное скопление лимфатических узелков обычно отмечается также в области тазового изгиба большой ободочной кишки. На месте узелков слизистая либо слегка приподнята, либо углублена; в углублениях железы обычно отсутствуют. Лимфоидная ткань толстой кишки наиболее развита у свиньи.

Большое количество лимфоидных клеток встречается в ретикулярной ткани. Она очень богата различными клеточными элементами - фибробластами, плазмоцитами, макрофагами, лимфоцитами, эозинофилами и недифференцированными клетками.

Совокупность названных клеток совместно с межклеточным веществом стромы составляет мощный барьер для различных микроорганизмов и любых антигенных веществ содержимого кишечника, на что, впрочем, указывает и значительно менее развитая клеточная популяция у стерильных животных. В наибольшем количестве встречаются фибробласты (в кишечнике мыши их из всего клеточного состава стромы слизистой в среднем 45,57%); в виде уплощенных клеток они образуют под базальной мембраной непрерывный слой. Плазматические клетки находятся весьма часто в контакте с макрофагами, от которых они, вероятно, получают необходимую информацию для окончательной дифференциации. Лимфоциты чаще всего располагаются близ кровеносных капилляров. Вблизи сосудов располагаются и лабро- циты, которые, однако, в большем количестве многочисленно встречаются в субмукозе. Часть гранулоцитов и лимфоцитов подвергается беспрерывной эмиграции через эпителиальный покров, особенно в тонком кишечнике. В содержимом кишечника они разрушаются, выделяя при этом бактерицидные вещества, оказывающие избирательное действие на естественную микрофлору кишечника. Общее количество тех или иных клеток зависит от вида животного, его возраста, от функционального состояния органа и т. д.

Меж- и подкриптальная строма слизистой всюду пронизана сетью аргирофильных волокон. Эластические и (особенно) коллагеновые волокна встречаются в незначительном количестве. Отмечаются в межкриптальной строме и некоторые гладкомышечные клетки, а в ворсинках они являются обычными структурными и функциональными элементами. Эластические и коллагеновые волокна сопровождают в первую очередь кровеносные сосуды, а сеть аргирофильных волокон в более сгущенном виде окружает кишечные крипты. Эластические волокна более развиты у плотоядных животных.

Из наиболее изученных животных самое большое количество свободных клеточных элементов слизистой пищеварительного тракта наблюдается у свиньи, а самое маленькое - у лошади и плотоядных. Наиболее богатой свободными клетками является тонкая кишка. В тонкой кишке показатели количества плазматических клеток и лимфоцитов взаимно противоположны. На уровне кишечных крипт количество плазматических клеток часто достигает 100 и более, но в ворсинках в несколько раз уменьшается, а количество лимфоцитов между криптами, наоборот, менее значительное, но повышается в ворсинках. Количество блуждающих клеток тесно связано с характером желез данной области и с их функциональным состоянием. Это особенно наглядно обнаруживается при сравнении количества свободных клеток между дуоденальными криптами и соединительной тканью дуоденальных желез. С другой стороны, количество мигрирующих клеток весьма тесно связано с характером корма данного вида животного.

У новорожденного ягненка в собственном слое слизистой встречаются только единичные лимфоциты и гранулоциты; плазматические клетки появляются после рождения, и они достигают своего максимума (около 120 клеток в поле зрения микроскопа при 600-кратном увеличении) к 5-6-месячному возрасту, а лимфоциты в 2-летнем возрасте, причем их число достигает 400 и более. У взрослой овцы в наибольшем и наиболее постоянном количестве встречаются лимфоциты; за ними следуют плазматоциты, наибольшее число которых отмечается в дуоденуме. Во всей пищеварительной системе самым высоким является общее количество свободных клеток в lamina propria мукозы тонкого кишечника. Количество гранулоцитов колеблется в значительной степени, причем эти колебания зависят не от возраста овцы, а от функционального состояния данного органа.

Кроме этого, указывается на большое количество рассеянных лимфоидных клеток, так называемых глобулярных лейкоцитов - округлых внутриэпителиальных клеток, содержащих в своей цитоплазме шаровидные оксифильные зернышки (глобулы). Они встречаются как в покровном, так и в железистом (криптальном) эпителии всего желудочно- кишечного тракта позвоночных (Kent, 1949); описаны они также в трахее, мочевом пузыре и в половых органах. Впервые глобулярные лейкоциты были описаны в 1920 г. Вейлом. Их почти постоянная локализация в эпителиальной ткани оправдывает их описание рядом с различными видами эпителиальных клеток кишечника.

На мощное развитие лимфоидной системы указывалось достаточно давно. Лимфатическое русло кишечной стенки состоит из взаимно связанных собственно-слизистого, подслизистого, межмышечного и подсерозного сплетений лимфатических капилляров и сосудов. Эти сплетения более детально изучены у кошки в тонком кишечнике и в толстой кишке. Разделение интрамурального лимфатического русла на лимфатическую сеть, образованную лимфатическими капиллярами, и сплетения, формируемые лимфатическими сосудами, у кошки выражены нерезко. Эта сеть состоит (в толстой кишке) из полигональных петель, образованных из лимфатических сосудов, содержащих клапаны, и капилляров. При этом стволики слепо начинающихся коротких лимфатических капилляров могут впадать непосредственно в лимфатические сосуды, не образуя капиллярной сети.

В тонком кишечнике лимфатическая сеть мукозы располагается между криптами и у корней ворсинок. В последние открываются центральные млечные сосуды - своеобразные лимфатические капилляры шириной от 5 до 10 мкм и длиной до 600 мкм. В подслизистой оболочке залегают три вида капиллярных лимфатических сетей, тесно связанных друг с другом и образованных капиллярами различного диаметра. Мелкие петли, образованные капиллярами, обрамляются петлями крупнопетлистой сети. Ближе к брыжеечному краю из капилляров крупнопетлистой сети формируются собирательные лимфатические сосуды, которые прободают циркулярный мышечный слой и сливаются с собирательными лимфатическими сосудами межмышечного сплетения или самостоятельно поступают в толщу брыжейки. В межмышечном сплетении внутри крупнопетлистой сети (состоящей из сосудов диаметром 30-45 мкм) лежат мелкие петли из более тонких (15-30 мкм) капилляров.

Собирательные и отводящие лимфатические сосуды кишечной стенки снабжены клапанами. Каждый из лимфатических узелков также окружен сетью лимфатических капилляров.

Утверждение некоторых других авторов о том, что млечные сосуды ворсинок являются артефактами, в естественных условиях не существующими лимфатическими капиллярами, не соответствует результатам исследований большинства современных авторов. Млечные капилляры ворсинок выстланы плоским эпителием, окутанным снаружи ретикулярными волокнами и гладкомышечными пучками. Микрокапли жира переносятся в просвет капилляра с помощью пинодитарного транспорта. Среди факторов, воздействующих на ток хилуса, абсорбированного из кишки, видную роль играют ослабление и сокращение мышечного слоя слизистой оболочки кишечника. В стенке тонкой кишки кошки и собаки различают две различных системы лимфатических сосудов: одна отводит лимфу в состоянии покоя, а другая включается лишь в случае повышенного образования лимфы.

Однако до недавнего времени все-таки оставалось не выясненным, проникают ли клетки молозива через кишечную стенку или нет и если да, то каким образом. Ответ на этот вопрос был получен в 2002 г. Tuboly S., Nelson D. L. изучали кишечное поглощение молозивных лимфоидных клеток.

Опыт проводился на 23 поросятах (от 4 свиноматок) и 17 ягнятах. От молозива и крови маток лимфоидные клетки были изолированы с помощью Фиколл-Пака и маркированы технецием. Через 7 часов после рождения клеточные суспензии объемом 10 мл каждая (поросята: 10 (7) клеток, ягнята: 5 х 10 (7) клеток) были введены после лапаротомии непосредственно в желудок или в тощую кишку через носоглоточный зонд. Замороженные срезы двенадцатиперстной кишки, тощей кишки и образцов лимфатического узла животных были исследованы авторадиографией.

Было обнаружено, что лимфоидные клетки, присутствующие в молозиве поросенка и ягненка, от их собственной матери были поглощены через пищеварительный тракт и через лимфатические сосуды транспортировались к брыжеечным лимфатическим узлам. Электронная микроскопия показала, что поглощение происходит межклеточно. Моло- зивные клетки от другой матки (не собственная мать поросенка), т. е. аллогенные клетки, лимфоидные клетки, изолированные от крови, и пастеризованные молозивные лимфоидные клетки не были поглощены. Иммунизация овец и их ягнят анатоксином столбняка демонстрирует, что поглощенные лимфоидные клетки остаются иммунологически активными, и могут передавать иммунную информацию к ягнятам.

Итак, во всяком случае для двух видов млекопитающих передача иммунной информации посредством клеточных компонентов доказана. Кишечная стенка, таким образом, представляет собой своеобразный контрольно-пропускной пункт со своей сложной системой регуляции и частично автономной системой иммунных органов.

Если обратиться к более ранним источникам, то можно узнать, что лимфатическая система детеныша проводит своеобразную подготовку лимфоидной ткани к приему иммунной информации. Во всяком случае об этом может говорить давно установленный факт: у поздних плодов в слизистой желудочно-кишечного тракта появляются зернистые формы лейкоцитов: эозинофилы и нейтрофилы. Они раньше появляются и в большом количестве концентрируются в тонком отделе кишечника, особенно в подвздошной кишке. Здесь же у поздних плодов овец и свиней появляются глыбчатые лейкоциты. Их образование начинается с проникновения лимфоцитов из соединительной ткани слизистой в пространства между эпителиальными клетками основания ворсинок и крипт. У таких лимфоцитов протоплазма теряет базофильные свойства и начинает вырабатывать специфические эозинофильные гранулы, значительно увеличивающиеся в размерах. Гранулы часто свободно лежат между эпителиальными клетками. Тогда же было обнаружено и явление ухода лимфоцитов из межэпителиального пространства в соединительную ткань слизистой. Плазматические же клетки появляются в слизистой кишечника овец и свиней до рождения, а у крупного рогатого скота - после рождения, что связано, очевидно, с поступлением молозива, содержащего значительное количество иммуноглобулинов.

Таким образом, для некоторых сельскохозяйственных животных вопрос передачи иммунитета посредством лейкоцитов молозива оказался более или менее выясненным. Что касается других двух видов домашних животных, то тут гораздо меньше информации имеется по механизмам передачи иммунитета посредством молозива у хищных домашних животных. Несмотря на то, что они относятся к млекопитающим, у них могут оказаться какие-либо видовые особенности.

В вопросах передачи иммунитета нельзя забывать о других путях транспортировки иммуноактивного материала, например, о трансплацентарном. Давно известно о наличии разных видов плацент и о их различной проницаемости для иммунноактивных компонентов. Однако подробно корреляция между клеточным составом молозива, его цитопрофилем и типом плаценты, характерной для этого животного, практически не обсуждалась. Достаточно четкая связь между составом первых порций молозива и продолжительностью периода лактации рассмотрена нами у приматов (Скопичев В. Г., Гайдуков С. Н., 1991). Конечно, прогнозирование продолжительности периода лактации у мелких хищников, таких как собаки и кошки, значительной хозяйственной необходимости не имеет, однако подобные данные могли бы оказаться весьма полезными при промышленном получении молока, например, от коров.

Согласно современным представлениям иммунная система как неотъемлемая часть организма участвует в подготовке молочной железы к периоду лактации. Причем участие клеточных элементов иммунной системы в формировании молочной железы настолько велико, что подавление деятельности регионарного лимфатического узла (источника лимфоидных клеток) существенно нарушает морфологические процессы и подготавливает развитие структуры альвеолы. В молозивный период в молочной железе наблюдается значительное увеличение клона Т-лимфоцитов и плазматических клеток. Причем рост количества плазматических клеток может наблюдаться у ряда животных и в течение молочного периода (Скопичев В. Г., Гайдуков С. Н., 1991). Кроме того, наблюдается увеличение количества фракций нейтрофилов, моноцитов. В момент проведения нами исследований были обнаружены делящиеся лимфоциты, что способствует увеличению численности их фракций.

С момента выделения с молозивом клеточные элементы и иммуноглобулины попадают в желудочно-кишечный тракт новорожденного и включаются в его механизмы формирования иммунной защиты. Временной диапазон передачи материнских антител млекопитающих различен. И по этому признаку их можно разделить на три большие группы: а) послеродовая передача материнских антител, сюда можно отнести всех копытных (жвачных, лошадей и свиней); б) группа с предродовой передачей антител - морская свинка, кролик, человек; в) группа животных, обладающих пред- и преимущественно послеродовой передачей - собака, мышь и крыса. У собак и мышевидных грызунов передача антител продолжается в молочный период лактации. Материнские антитела могут попадать в кровообращение плода до рождения через сосуды желточного мешка или плаценту, а после рождения - с молозивом через стенку кишечника и служить ему, как и взрослым особям, для защиты против внедряющихся в организм возбудителей. Пассивная передача материнских антител плодам в утробный период во многом определяется типом плаценты.

Эпителиохориальная (у моногастричных копытных) и синдесмохориальная (у жвачных животных) плаценты состоят из шести слоев и не пропускают антитела; эндотелиохориальная плацента (у плотоядных) состоит из четырех слоев, и антитела проходят через нее ограниченно; гемохориальная плацента (у приматов, грызунов) устроена из трех слоев и пропускает полностью или частично антитела; гемоэндотелиальная плацента (у морских свинок, кроликов на поздней стадии беременности) имеет один слой, и через нее полностью проходят антитела матери. Однако и здесь проницаемость плаценты для разных классов иммуноглобулинов различна. Иммуноглобулины классов IgA, IgE и IgM практически не проходят через плаценту, а из иммуноглобулинов класса G фракция IgGi проходит лучше, чем IgG 2 .

Плацента и сама вырабатывает вещества, регулирующие отношения матери и плода, в том числе гормоны (хо- риотропинальный соматотропин, гонадотропин, лютотропин, тиротропин, кортикотропин, эстрогены, прогестероны и др.) Кроме того, плацента синтезирует и воспринимает огромное количество ростостимулирующих факторов (интерлейкин-1, интерлейкин-2, КСФ) и ростоингибирующими (ФНО-а, ТРФ-Р, интерлейкин-б, интерферон). При этом ФНО-а повышает резистентность к ЕК-клеткам, ИЛ-6 активирует клетки супрессоры (Т-супрессоры). Интерфероны (ИФ-а и ИФ-р), блокируя процессы пролиферации эффекторных лимфоцитов, защищают плод от иммунного цитолиза. Известно, что плацента блокирует проникновение антител матери в кровеносное русло плода. Ранее мы отмечали, что в плаценте были обнаружены специфические F-рецепторы почти к всем четырем классам иммуноглобулинов. Именно поэтому у большинства животных не наблюдается гемолитической болезни. Однако с другой стороны, именно в этой ситуации возрастает роль послеродовой передачи иммунитета. Ранее авторами были сделаны попытки обнаружить факты проникновения клеток из молозива в организм детеныша. Для этих целей было решено использовать естественную метку клеток самок - половой хроматин. Метод основан на исследовании структурного образования в ядрах клеток - Х-хроматина. Интенсивность окраски Х-хроматина выше, чем других участков хроматина ядра; тельце Х-хроматина, кроме того, выделяется при любой его форме четкими контурами.

При этом методе в ядерных клетках у самок обнаруживается включение - половой хроматин, в клетках самцов он не обнаруживается. Для исключения лейкоцитов детенышей- самок в качестве подопытных были оставлены только детеныши-самцы. После выпаивания молозива проводилось изъятие крови и из внутренних органов (селезенка, лимфатические узлы, печень) приготавливалась лейкоцитарная взвесь, которая и шла в дальнейшее исследование. Далее нашей задачей были оценка свойств молозивных лейкоцитов травоядных и плотоядных животных и оценка их влияния на клеточный иммунитет у этих разных групп животных.

Функциональное состояние лейкоцитов могло, по нашему мнению, оказаться одним из ключей к разгадке их роли в трансколостральной передаче иммунитета. Влияние молозива на иммунную систему потомства очень хорошо изучено для гуморальных факторов, таких как иммуноглобулины и немного хуже для клеточного компонента. Однако исследования иммунного статуса были все-таки включены для полноты картины изменений в клеточном иммунитете детенышей в течение молозивного периода.

В процессе передачи иммунитета большое значение имеет и состояние иммунной системы реципиента. В нашем случае исходя из данных, представленных в обзоре литературы, большое значение необходимо придавать лимфоидной ткани (MALT), связанной со слизистыми, и в частности, лимфоидной ткани (GALT), связанной с кишечником, как регионарному представителю иммунной системы и ее форпосту на пути молозивных клеток. Для более детального изучения лимфоидной ткани, связанной с кишечником, было проведено гистологическое исследование кишечника кошек (котят) до рождения и в течение молозивного периода.

Проводилось выделение лимфоцитов из крови и молозива с целью исследования их биохимических и иммунологических свойств. Оценка фагоцитоза in vitro производится в соответствии с фазами реакции: через 30 минут и 2 часа. Поглотительная способность клеток оценивается по двум показателям: процент фагоцитоза, количество фагоцитов на 100 нейтрофилов через 30 минут и через 2 часа инкубации (в процентах), ФИ - среднее число микробов на 1 фагоцит через 30 минут и 2 часа инкубации. О последней фазе фагоцитоза - переваривании - судят по коэффициентам процента фагоцитоза и ФИ (отношение соответствующих показателей, изученных через 2 часа контакта, к тем же показателям через 30 минут). Фагоцитоз считается завершенным при коэффициентах менее 1.

Волгоградский государственный медицинский университет

Кафедра гистологии, эмбриологии, цитологии

Лимфоидная ткань, связанная со слизистой

Подготовила:

студентка II курса

лечебного факультета

Кабдушева Мария

Волгоград

лимфоидный ткань слизистый оболочка

• Введение
• 1. Лимфоидная ткань слизистых оболочек, определение, функции, строение
• 2. Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова. Миндалины
• 4. Червеобразный отросток
• 5. Реакция лимфоидной ткани на инфекции
• Заключение
• Использованные источники

Введение

Иммунитет (от лат. immunitas - освобождать от чего-либо) - это физиологическая функция, которая обуславливает невосприимчивость организма к чужеродным антигенам. Иммунитет человека делает его невосприимчивым по отношению ко многим бактериям, вирусам, грибкам, глистам, простейшим, различным ядам животных. Кроме того, иммунитет обеспечивает защиту организма от раковых клеток.

Задачей иммунной системы является распознавать и разрушать все чужеродные структуры. При контакте с чужеродной структурой клетки иммунной системы запускают иммунный ответ, который приводит к выведению чужеродного антигена из организма.

Функция иммунитета обеспечивается работой иммунной системы организма, в состав которой входят различные типы органов и клеток.

Анатомия иммунной системы чрезвычайно неоднородна. В целом, клетки и гуморальные факторы иммунной системы присутствуют почти во всех органах и тканях организма. Исключение составляют некоторые отделы глаз, яичек у мужчин, щитовидной железы, головного мозга - эти органы ограждены от иммунной системы тканевым барьером, который необходим для их нормального функционирования.

В общем, работа иммунной системы обеспечивается двумя видами факторов: клеточными и гуморальными (то есть жидкостными). Клетки иммунной системы (различные виды лейкоцитов) циркулируют в крови и переходят в ткани, осуществляя постоянный надзор за антигенным составов тканей. Кроме того, в крови циркулирует большое количество разнообразных антител (гуморальные, жидкостные факторы), которые также способны распознавать и уничтожать чужеродные структуры.

В архитектуре иммунной системы различаем центральные и периферические структуры. Центральными органами иммунной системы являются костный мозг и тимус (вилочковая железа).

Периферические органы иммунной системы представлены лимфатическими узлами, селезенкой и лимфоидной тканью (такая ткань находится, например, в небных миндалинах, на корне языка, на задней стенке носоглотки, в кишечнике).

Так как лимфоидная ткань располагается рассеянно по всему организму, в различных структурах органов всех систем, то обобщение знаний о ней представляет интерес, поэтому цель данного реферата - проанализировать и объединить весь изученный материал о распределенной по всему организму лимфоидной ткани.

1. Лимфоидная ткань слизистых оболочек, определение, функции, строение

Лимфоидная ткань (анат. lympha, от лат. lympha чистая вода, влага + греч. -eidзs подобный) - комплекс лимфоцитов и макрофагов, располагающихся в клеточно-волокнистой ретикулярной строме; составляет функционирующую паренхиму центральных и периферических лимфоидных органов.

В дополнение к массе лимфоидной ткани, инкапсулированной в селезенке и лимфатических узлах, организм содержит значительное количество "свободной", не заключенной в соединительнотканную капсулу лимфоидной ткани, которая локализуется в стенках желудочно-кишечного, респираторного и урогенитального трактов и служит защитой от инфекции.

Ее обозначают как лимфоидную ткань, ассоциированную со слизистыми покровами. У человека - это язычные, небные и глоточные миндалины и пейеровы бляшки тонкого кишечника, аппендикс.

Основной эффекторный механизм иммунного ответа - это секреция и транспорт секреторныхантител класса IgA (sIgA) непосредственно на поверхности ее эпителия. Неудивительно, что большая часть лимфоидной ткани представлена в слизистых оболочках и особенно обильно в кишечнике, поскольку через слизистые оболочки и проникают, в основном, антигены извне. По той же причине антитела IgA представлены в организме в наибольшем количестве относительно других изотипов антител. Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками, защитное действие которой основано на продукции IgA, часто обозначается сокращениемMALT (mucosal-associated lymphoid tissue). Существует предположение, что лимфоидная ткань, ассоцированная со слизистыми оболочками (MALT), образует особую секреторную систему, в которой циркулируют клетки, синтезирующие IgA и IgE.

Попадая в кишечник, антиген проникает в пейеровы бляшки через специализированные эпителиальные клетки и стимулирует антигенреактивные лимфоциты. После активации они с лимфой проходят через мезентериальные лимфатические узлы, попадают в грудной проток, затем в кровь и в lamina propria , где превращаются в клетки, продуцирующие IgA, и в результате такой широкой распространенности защищают обширный участок кишечника, синтезируя протективные антитела. Подобные клетки сосредотачиваются также в лимфоидной ткани легкого и в других слизистых оболочках, по-видимому, с помощью хоминг-рецепторов, аналогичных MEL-14-позитивным рецепторам высокого эндотелия лимфатических узлов. Таким образом, миграция лимфоцитов из лимфоидной ткани в кровь и обратно регулируется хоминг-рецепторами, расположенными на поверхности клеток высокого эндотелия в посткапиллярных венулах.

Почти во всех случаях лимфоидная ткань представлена двумя образованиями: лимфатическими узелками и окружающими скоплениями лимфоцитов.

Лимфатические узелки (фолликулы) - зона В-лимфоцитов

Как и в фолликулах лимфоузлов, в лимфатических узелках (1) слизистых оболочек можно различить следующие области:

а) реактивный центр, включающий 3 зоны:

Тёмную (где стимулированные В-клетки - центробласты - находятся в состоянии мутагенеза),

Светлую базальную (где происходит селекция центроцитов - продуктов мутагенеза),

Светлую апикальную (где интенсивно делятся клетки - В-иммунобласты, - отобранные по степени сродства к антигену);

б) а также окружающую корону (где происходит дифференцировка клеток, образовавшихся из В-иммунобластов, проплазмоцитов и В-клеток памяти).

Парафолликулярные скопления лимфоидной ткани - Т-зона

Парафолликулярные скопления лимфоцитов (2) - аналог паракортикальной зоны лимфоузлов.

Это значит, что данные скопления образованы Т-клетками (представляя собой Т-зону), т.е. содержат Т-иммунобласты, Т-клетки памяти и зрелые активированные Т-лимфоциты (Т-киллеры, Т-хелперы и, возможно, Т-супрессоры).

Нелимфоидные элементы

Несмотря на сходство организации лимфоидных элементов, в отношении нелимфоидных компонентов имеются отличия от лимфоузлов:

Во-первых, строма представлена на ретикулярной, а рыхлой соединительной тканью;

Во-вторых, переработка антигенов (макрофагами) и представление их лимфоцитам (антигенпредставляющими клетками) происходит, главным образом, в эпителии, с чем связана и иная (нежели в лимфоузлах) локализация участвующих в данных процессах клеток.

А теперь отдельно рассмотрим различные скопления лимфоидной ткани.

2. Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова. Миндалины

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин. По месту их расположения различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб - трубные миндалины и в желудочке гортани - гортанные миндалины. Встречаются скопления лимфоидной ткани на задней и боковых стенках глотки, в грушевидных синусах и в области желудочков гортани.

Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовое и ротовое отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Нёбные миндалины выполняют элиминационную функцию, участвуя в выведении лишнего количества лимфоцитов. Большая площадь соприкосновения лимфаденоидной ткани с эпителием в криптах играет важную роль в миграции лимфоцитов через поверхность слизистой оболочки миндалин, сохраняя постоянный уровень лимфоцитов в крови.

Многие исследователи признают ферментативную функцию миндалин глоточного кольца, в частности нёбных миндалин. Биохимические анализы позволили обнаружить в ткани миндалин, а также в мигрирующих лимфоцитах различные ферменты - амилазу, липазу, фосфатазу и др., содержание которых возрастает после приема пищи. Этот факт подтверждает участие нёбных миндалин в оральном пищеварении.

Лимфаденоидное глоточное кольцо имеет тесную связь с эндокринными железами - с тимусом, щитовидной железой, поджелудочной железой, корой надпочечников. Хотя нёбные миндалины не обладают эндокринными функциями, однако имеется тесная взаимосвязь в системе гипофиз - кора надпочечников - лимфатическая ткань, особенно до периода полового созревания.

Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезенхимные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11-12 неделе формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й неделе среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты (21%) и немного В-лимфоцитов (1%). На 17-18 неделе появляются первые лимфатические узелки. К 19 неделе содержание Т-лимфоцитов возрастает до 60%, а В-лимфоцитов до 3%. Рост эпителия сопровождается формированием в эпителиальных тяжах пробок из ороговевающих клеток.

Глоточная миндалина развивается на 4 месяце внутриутробного периода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки. У эмбриона она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная миндалина закладывается на 5 месяце.

Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.

Строение. Небные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки (noduli limphatici) от поверхности миндалины вглубь органа уходят 10-20 крипт (criptae tonsillares), котрые разветвляются и образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрован (заселен) лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем количестве выходят на его поверхность и передвигаются навстречу бактериям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалинах активно фагоцитируются лейкоцитами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалин часто бывает разрушен. Однако через некторое время за счет размножения клеток эпителиального пласта эти клетки восстанавливаются.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки, вдающиеся в эпителий. Выхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфоидные узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки - герминативные центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга такими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена.

Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой вглубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осущетсвляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной вокруг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечно-полосатые мышцы глотки - аналог мышечной оболочки.

Рисунок с препарата (гематоксилин-эозин)

Описание: каждая миндалина представляет собой несколько складок (3) слизистой оболочки с углублениями (криптами) (4)между ними; причём, крипты часто разветвлены.

В толще слизистой оболочки находятся:

Многочисленные лимфатические фолликулы (5) (В-зона) и

Лежащие между ними участки лимфоидной ткани (6) (Т-зона).

Препарат (гематоксилин-эозин, малое увеличение)

Препарат (гематоксилин-эозин, большое увеличение)

Описание:

На снимках видна крипта (1) слизистой оболочки в области нёбной миндалины.

Оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием (2).

В некоторых местах эпителий инфильтрирован лимфоцитами (6) и зернистыми лейкоцитами.

При этом гранулоциты фагоцитируют микробы на поверхности. Под влиянием микробов и выделяемых лейкоцитами ферментов некоторые эпителиальные клетки погибают и слущиваются.

Такие слущенные клетки (3) вместе с лейкоцитами видны в просвете крипты.

Под эпителием в толще рыхлой соединительной ткани находится лимфоидный фолликул (4) с более светлым реактивным центром (5).

Глоточная миндалина. Расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной миндалины и у взрослого иногда встречаются участки псевдомногослойного реснитчатого эпителия, характерного для эмбрионального периода развития. При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть сильно увеличена (аденоиды).

Язычная миндалина. Расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий, покрывающий поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий. Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрованы лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков. На дне многих крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет способствует промыванию и очищению крипт.

Также лимфоидная ткань присутствует практически во всех нижележащих отделах желудочно-кишечного тракта. Причем, чем активнее в данном отделе идет всасывание веществ, тем больше в нем содержится лимфоидной ткани.

Большие скопления лимфоцитов находятся в собственной пластинке слизистой оболочки пищевода вокруг протоков слизистых желез, образуя даже отдельные лимфатические узелки.

В собственной пластинке слизистой оболочки желудка расположены железы, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней в большем или меньшем количестве всегда имеются скопления лимфоидных элементов либо в виде диффузных инфильтратов, либо в виде солитарных (одиночных) лимфатических узелков, которые чаще всего располагаются в области перехода желудка в двенадцатиперстную кишку.

В собственной пластинке слизистой оболочки тонкой кишки постоянно встречаются лимфоциты. В слизистой же оболочке много скоплений лимфоидной ткани. Одиночные лимфоидные узелки встречаются на всем протяжении тонкой кишки. Диаметр их около 0,5-3 мм. Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки проникают в мышечную пластинку слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе. Количество одиночных лимфоидных узелков в стенке тонкой кишки детей от 3 до 13 лет составляет около 15000. По мере старения организма количество их уменьшается.

3. Сгруппированные лимфоидные узелки

Сгруппированные лимфоидные узелки (noduli limphatici aggregati), или пейеровы бляшки, как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишках. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у детей около 100, у взрослых - около 30-40, а в старческом возрасте их количество значительно уменьшается. Длина одного сгруппированного лимфоидного узелка может быть от 2 до 12 см, а ширина - около 1 см. Наиболее крупные из них проникают в подслизистую основу. Ворсинки в слизистой оболочке в местах расположения сгруппированных узелков, как правило, отсутствуют.Лимфоидная ткань, расположенная в стенке кишки, выполняет защитную и кроветворную функции. Пейеровы бляшки являются эффективным инструментом защиты от проникновения патогена через желудочно-кишечный тракт.

Препарат (гематоксилин-эозин):

I-герминативный центр

II- периферическая зона

III- межузелковая зона, 2 - лимфоциты, 3 - ретикулярные клетки

Стенка тонкой кишки

4. Червеобразный отросток

Червеобразный отросток (аппендикс) - это полый орган пищеварительного тракта, который отходит от заднемедиальной части свободного купола слепой кишки.

Форма, размеры, и положение червеобразного отростка в полости живота очень разнообразны. Как правило, он имеет цилиндрическую форму.

Длина червеобразного отростка может составлять ~2ч24 см (в среднем ~9 см), внешний диаметр ~0,5ч1 см. У мужчин отросток обычно длиннее, чем у женщин на 6ч7 мм. Со стороны полости слепой кишки возле устья отростка могут быть видны 1ч2 складочки слизистой оболочки. Их называют клапаном Герлаха (1847, Гемрлах, Gerlach Joseph von, 1820-1896, германский анатом).

Обычно аппендикс имеет брыжейку в виде дупликатуры брюшины. Она соединяет его со стенкой слепой кишки и со стенкой конечного отдела подвздошной кишки. Брыжейка содержит жировую ткань,кровеносные сосуды, нервы и небольшое количество мелких лимфатических узелков. Длина брыжейки различна. Нередко дистальный конец червеобразного отростка бывает свободен от брыжейки. У места прикрепления к червеобразному отростку листки брыжейки расходятся. В результате между листками и стенкой аппендикса образуется треугольное пространство, которое называемое воротами аппендикса.

Червеобразный отросток снабжается кровью по одной, реже двум аппендикулярным артериям.Морфология этих артерий влияет на расположение и степень смещаемости червеобразного отростка. Аппендикулярные артерии начинаются от задней илеоцекальной артерии или от одной из её ветвей и проходят в свободном крае брыжейки червеобразного отростка. От главной артерии отростка отходит несколько ветвей. Ветви через ворота идут к отростку. В брыжейке червеобразного отростка начинаются две связанные между собой интрамуральные артериолярные сети, расположенные в стенке отростка: серозная сеть и подслизистая сеть. Артериолы серозной сети питают мышечные слои червеобразного отростка. Ветви главной артерии достигают также подслизистого слоя и образуют вторую несплошную сеть артериол. Эта артериолярная подслизистая сеть располагается вокруг лимфатических фолликулов и питает их кровью через концевые капилляры. Веточки подслизистой сети достигают крипт слизистой оболочки червеобразного отростка и заканчиваются в ее строме. Мышечная ткань отростка получает большую часть крови из возвратных ветвей подслизистой сети. Количество активных анастомозов как в брыжеечке, так и в стенке отростка весьма невелико. Это позволяет рассматривать артерии, снабжающие отросток, практически как концевые сосуды.

Питание основания отростка может осуществляться не только из аппендикулярной артерии, но также из других источников. Эта деталь важна для хирургической практики. Ненадежная перевязка основания отростка при аппендэктомии может послужить причиной кровотечения из сосудов культи отростка. Отток венозной крови из червеобразного отростка осуществляется по сливающимся в один-два ствола венам, сопровождающим артерии.

Нервы аппендикса, содержащие как парасимпатические, так и симпатические волокна, происходят из солнечного сплетения, из верхнебрыжеечного узла и сакрального сплетения. Как и в других отделах кишечника, в червеобразном отростке существует два основных нервных сплетения: мышечное сплетение (ауэрбаховское, Ауэрбах Леопольд, Auerbach Leopold, 1828-1897, германский анатом) и подслизистое сплетение (мейснеровское, Георг Мейснер, Meissner Georg, 1829-1905, германский анатом, гистолог, физиолог). Первое расположено не только между главными мышечными слоями, но и среди их пучков, а иногда целиком в наружном мышечном слое. Мейснеровское сплетение менее развито, чем ауэрбаховское, и в его узлах преобладают клетки второго типа Догеля (Догель Александр Станиславович, 1852-1922, российский гистолог). Афферентные нервные волокнаимеют большое количество нервных окончаний, являющихся механорецепторами.

Лимфатические сосуды червеобразного отростка начинаются в его слизистой оболочке. Они располагаются вдоль её крипт в виде узких капилляров диаметром ~30ч40 мкм. У основания крипт образуется первая капиллярная сеть, которая соединяется со второй, более мощной, подслизистой сетью. Эта сеть охватывает кольцами лимфатические фолликулы. От подслизистой сети отходят более крупные сосуды, пронизывающие внутренний мышечный слой. Они сливаются с третьей, интерламинарной сетью, которая представляет собой лимфатические щели, расположенные между мышечными слоями. В интерламинарную сеть впадают многочисленные лимфатические капилляры из внутреннего и наружного слоев мышечной оболочки. Далее лимфаоттекает в довольно крупные лимфатические щелевидные пространства субсерозного слоя. Из них лимфа проходит в лимфатические пути брыжейки червеобразного отростка, а от них, через мелкие аппендикулярные и илеоцекальные лимфатические узлы в общий поток лимфы оттекающей от кишечника. Лимфатические пути червеобразного отростка связаны с лимфатическими путями слепой кишки, правой почки и околопочечной клетчатки, желудка и двенадцатиперстной кишки,жёлчного пузыря и внутренних половых органов. Эти связи могут обусловить распространение патологических процессов.

Стенка червеобразного отростка состоит из тех же слоев, что и стенка толстой кишки. См. в отдельных окнах слайды двух гистологических препаратов:

Поперечное и продольное сечение червеобразного отростка, малое увеличение микроскопа, гематоксилин-эозин.

Поперечное сечение стенки червеобразного отростка, большое увеличение микроскопа

Внешний, серозный слой червеобразного отростка является продолжением общего листка брюшины, покрывающего слепую кишку и брыжейку. Под брюшиной расположен слой рыхлой соединительной ткани. В ней, в отличие от субсерозного слоя толстой кишки, значительно меньше жировых клеток.

Мышечная оболочка состоит из двух главных слоёв. Наружный слой имеет вид сплошной трубки. Этим он отличается от мышечного слоя толстой кишки, где он делится на три отдельные продольные ленты. У основания отростка наблюдается тенденция к делению наружного слоя на три пучка, которые сливаются с лентами слепой кишки. Отдельные пучки наружного мышечного слоя могут переходить непосредственно в мышечные структуры баугиниевой заслонки (подвздошно-слепокишечный, или илеоцекальный клапан, Баугимний, Bauhin, Gaspard, Caspar Bauhin, Caspar Bauhinius, 1560-1624, швейцарский врач, анатом и ботаник). Пучки мышечных волокон кольцевого слоя могут пересекаться продольными пучками внутреннего мышечного слоя.

Подслизистый слой червеобразного отростка состоит из крестообразно переплетающихся коллагеновых и эластическихволокон. Эти волокна проникают в межклеточные пространства внутреннего мышечного слоя и плотно связываются с ним. В подслизистом слое расположены лимфатические фолликулы. Их количество, размеры и активность значительно варьируют: диаметр ~0,5ч1,5 мм, плотность распределения ~70ч80 на 1 см 2 , общее количество ~1200ч1500. В цитоплазме ретикулярных клеток фолликулов нередко видны гетерогенные включения в виде фрагментов микробных тел, пигменты типа хромолипоидов, а также обнаруживаются полисахаридные комплексы.

Подслизистый слой отделен от слизистой оболочки неравномерно распределенным, прерывистым, слабо выраженным (несколько рядов гладкомышечных клеток) собственным мышечным слоем слизистой.

Слизистая оболочка червеобразного отростка образует складки. Между ними расположены многочисленные глубокие впадины, называемые криптами. Крипты являются динамическими структурами.

Поверхность слизистой оболочки выстлана в основном однорядным высоким призматическим эпителием. Среди них могут быть расположены другие типы клеток кишечного эпителия. Эпителий покрыт нежной кутикулярной каемкой. Местами каемка прерывается выходящими на поверхность апикальными концами бокаловидных клеток. Количество бокаловидных клеток может меняться в очень широких пределах. Эпителий крипт может содержать клетки Давыдова (1915, Davidoff"s cell, Давыдов Константин Николаевич, 1877-1960, российский зоолог и эмбриолог). Другое название - клетки Панета (Paneth cells, Панет Джозеф, Paneth Joseph, 1857-1890, австрийский физиолог). Эти секреторные клетки, расположенные в основании крипт, имеют трапециевидную форму.

Базофильная цитоплазма содержит эозинофильные гранулы, содержащие факторы роста, пищеварительные ферменты и антимикробные пептиды (дефенсины), которые могут высвобождаться в полость кишки. На всех уровнях крипт, а изредка и за их пределами, в поверхностном эпителии могут быть обнаружены клетки Кульчицкого (аргентаффиноциты, Кульчицкий Николай Константинович, 1856-1925, советский гистолог). Эти клетки имеют грушевидную, реже цилиндрическую форму. Их цитоплазма слабо эозинофильна и содержит мелкие вакуоли липидов.

Ядра аргентаффиноцитов сферические или овальные и несколько крупнее ядер соседних клеток. Хроматиновая сеть ядра очень нежная, хорошо выражено ядрышко. Зернышки, характерные для этих клеток, располагаются в субнуклеарной зоне в отличие от значительно более крупных гранул клеток Давыдова, которые находятся в супрануклеарной зоне. Зернышки обладают выраженной флюоресценцией и обнаруживают сродство к хромовым и осмиевым солям. Кроме того, после фиксации формалином они активно восстанавливают серебро в аммиачных растворах серебряных солей. Из-за этой способности они получили название аргентаффинных.

Клетки Кульчицкого вырабатывают биогенные амины (серотонин) и участвуют в управлении двигательнойактивностью червеобразного отростка. Во многих клетках эпителия происходит процесс митотического деления. Делящиеся клетки распределены равномерно по всей поверхности слизистой оболочки червеобразного отростка.

Слизистая оболочка аппендикса, как и подслизистый слой, сравнительно богата лимфоидной тканью в виде скоплений лимфатических фолликулов. Представления о назначении и функциях червеобразного отростка неполны и противоречивы. Червеобразный отросток обладает перистальтическими движениями. Эта его способность обнаружена как при рентгенологических исследованиях, так и при исследовании переживающих червеобразных отростков (удаленных по медицинским показаниям). Установлено, что мышечные слои червеобразного отростка реагируют на ацетилхолин. При этом более мощный наружный слой (продольных мышечных волокон) отвечает тоническими сокращениями, а внутренний слой (циркулярных мышечных волокон) - периодическими сокращениями.

Слизистая оболочка червеобразного отростка может вырабатывать слизь и некоторые ферменты. Червеобразный отросток имеет сильно развитую сеть лимфатических сосудов, а также сильно выраженные скопления лимфоидной ткани (лимфоидные фолликулы) в подслизистом слое и слизистой. Эти структуры выполняют функцию противоинфекционного барьера, предохраняющего проникание микробов толстой кишки в тонкую кишку и играют важную роль влимфопоэзе и иммуногенезе. Полагают, что червеобразный отросток, вместе с миндалинами, селезёнкой, другими органами, содержащими лимфоидную ткань, является органом системы иммунитета. Отсутствие исчерпывающих знаний о структуре и функциях червеобразного отростка не являются основанием для того, чтобы считать червеобразный отросток ненужным органом или рудиментом.

5. Реакция лимфоидной ткани на инфекции

В ответ на многие инфекционные, лекарственные, физические факторы возможно начало воспаления лимфоидной ткани, в частности, воспаление миндалин, пейеровых бляшек. Рассмотрим некоторые примеры инфекционного поражения данных лимфоидных скоплений.

Дифтерия - острое инфекционное заболевание, вызываемое Corynebacterium diphteriae (дифтерийной палочкой), характеризующееся фибринозным (дифтеритическим или крупозным) воспалением в области входных ворот и общей интоксикацией. Патогенные свойства дифтерийной палочки связаны главным образом с выделением экзотоксина.

Клинико-морфологические формы: дифтерия зева (ротоглотки, миндалин) и дифтерия дыхательных путей (гортани, трахеи, бронхов - крупозное фибринозное воспаление, причина истинного крупа при отторжении пленок), другие редкие формы по локализации (дифтерия ран и т. д.). Поражение сердца - ранний паралич (токсическая кардиомиопатия в конце 1-й - начале 2-й нед болезни), поздний паралич (через 2-2,5 мес. от начала заболевания в результате поражения блуждающего нерва и интрамуральных ганглиев).

Микропрепараты (а-в).

Дифтеритический тонзиллит при дифтерии: глубокие участки некроза покровного многослойного плоского эпителия и подлежащих тканей миндалины (некротический детрит), пропитанные фибрином (в) и инфильтрированные нейтрофильными лейкоцитами (дифтеритическая фибринозная пленка - 1). По периферии участка дифтеритического фибринозного воспаления - демаркационная зона с расширенными полнокровными сосудами и скоплением нейтрофильных лейкоцитов (2). а, б - окраска гематоксилином и эозином, в - окраска по Граму-Вейгерту: а - x60, б, в - x 100 (в - препарат Ю.Г. Пархоменко).

Макропрепарат. Мозговидное набухание пейеровых бляшек при брюшном тифе: пейеровы бляшки (групповые лимфатические фолликулы подвздошной кишки) увеличены в размерах, плотноватой консистенции, выступают в просвет кишки. Поверхность их с бороздами, напоминает поверхность головного мозга (препараты музея кафедры патологической анатомии МГМСУ).

Брюшной тиф - острое кишечное инфекционное заболевание, вызываемое Salmonella typhi и характеризующееся циклическим течением со сменой фаз, гранулематозным воспалением в лимфоидном аппарате кишки (преимущественно тонкой), явлениями интоксикации, гепато- и спленомегалией. Местные изменения развиваются в терминальном отделе подвздошной кишки (илеотиф), иногда в толстой кишке (колотиф), но чаще поражаются и тонкая, и толстая кишка (илеоколотиф).

Стадии илеотифа (каждая длится около 1 нед.): мозговидное набухание групповых лимфоидных фолликулов (пейеровых бляшек), некроз, образование язв (стадия "грязных язв"), чистых язв и заживления.

Общие изменения (обусловлены бактериемией): брюшнотифозная экзантема на коже туловища и живота, ангина Дюге (набухание миндалин), брюшнотифозные гранулемы в селезенке, лимфатических узлах, костном мозгу, легких. Осложнения: кишечные - кровотечение, перфорация язв, перитонит; внекишечные - бронхопневмония (суперинфекция, чаще вызывается пневмококком и стафилококком), гнойный перихондрит гортани, восковидный некроз прямых мышц живота, гнойный остеомиелит и внутримышечные абсцессы, сепсис.

Микропрепараты (а, б).

Мозговидное набухание пейеровых бляшек при брюшном тифе: слизистая оболочка подвздошной кишки обычного строения, умеренно отечна. В собственной пластинке слизистой определяются крупные лимфатические фолликулы.

При большом увеличении микроскопа (б) видно скопление в центральной части лимфатических фолликулов крупных макрофагов с широкой эозинофильной цитоплазмой, образующих гранулемы.

Лимфоциты вытеснены на периферию фолликулов. Окраска гематоксилином и эозином: а - x60, б - x400.

Заключение

Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми, является важной составляющей иммунной системы организма, предотвращает проникновение в организм различных патогенов с пищей и воздухом, а также выполняет ряд других смежных функций.

Она представлена в основном глоточным кольцом Пирогова, пейеровыми бляшками тонкой кишки и червеобразным отростком, а также диффузно расположенными участками, содержащими лимфоциты или одиночные лимфоидные узелки.

В ответ на различные патогены лимфоидная ткань может воспаляться, что приводит к таким заболеваниям как тонзиллит, воспаление аппендикса и др.

Роль лимфоидных образований в организме до конца не изучена, но это не позволяет считать, что удаление их не несет вреда организму.

Использованные источники

1. "Пневмапсихосоматология человека" Трифонов Е.В. Русско-англо-русская энциклопедия, 16-е изд., 2013

2. http://humbio.ru

3. http://www.tiensmed.ru

4. http://anatomy_atlas.academic.ru

5. http://www.eurolab.ua

6. http://nsau.edu.ru/images/vetfac/images/ebooks/histology/histology/r5/t21.html#21.1.2.2. Взаимодействие лимфоидной ткани и эпителия

7. mede.org/sait/?page=23&id=Anatomija_patologicheskaja_3airatyan_2010&menu=Anatomija_patologicheskaja_3airatyan_2010

Подобные документы

Структурные и функциональные образования слизистой оболочки. Особенности строения и деятельности миндалин. Функции основных отделов лимфоидной ткани, локализованной в тонком отделе кишечника. Клеточные взаимодействия в иммунных реакциях организма.

реферат , добавлен 29.10.2014


Понятие местного иммунитета как комплекса приспособлений, защищающих поверхности, соприкасающиеся с внешней средой. Основные виды иммунитета. Иммунитет слизистых оболочек, легких и кожи, ассоциированная с ними лимфоидная ткань как отдел иммунной системы.

презентация , добавлен 08.05.2014


Понятие и роль в организме хрящевой ткани; ее способности к восстановлению. Стадии образования хрящевого дифферона и хондрогенных островков. Характеристика костной ткани: классификация, гистологическое строение, регенерация и возрастные изменения.

реферат , добавлен 03.09.2011


Особенности групп опухолей кроветворной ткани. Представление о хронических лейкозах. Течение хронических лейкозов лимфоидной ткани, их патогенез, клиника, классификации и лабораторная диагностика. Опухолевая трансформация стволовых полипотентных клеток.

реферат , добавлен 15.04.2009


Этиология воспаления слизистой оболочки задней стенки глотки, симптомы и клиническая картина острого фарингита. Эпидемиология ангины, бактериальная этиология поражения одного или нескольких компонентов лимфаденоидного глоточного кольца или миндалин.

презентация , добавлен 17.02.2015


Возрастная инволюция тимуса. Функции вилочковой железы. Врожденная и приобретенная тимомегалия. Фазы акцендентальной трансформации тимуса. Аплазия, гипо- и дисплазия вилочковой железы. Наследственная недостаточность периферической лимфоидной ткани.

презентация , добавлен 12.10.2016


Изучение источников заражения, путей передачи, симптомов и возбудителей тонзиллита. Описания хронического воспаления лакунарного аппарата и лимфоидной ткани небных миндалин. Анализ фарингоскопических признаков, диагностики и методов лечения заболевания.

реферат , добавлен 25.07.2011


Рассмотрение понятия ткани как системы клеток и неклеточных структур, обладающих общностью развития, строения и функции. Пространственная организация микроворсинки в апикальной части каемчатой клетки. Классификация и морфология эпителиальных пластов.

реферат , добавлен 09.09.2012


Расположение и форма легких, их функции и роль в обеспечении жизнедеятельности организма. Анатомическое строение легких. Особенности разветвления (бифуркации) бронхов. Микро- и макроскопическое строение ткани. Характеристика сегментарного строения.

презентация , добавлен 18.10.2014


Характеристика источников развития сердечной мышечной ткани, которые находятся в прекардиальной мезодерме. Анализ дифференцировки кардиомиоцитов. Особенности строения сердечной мышечной ткани. Сущность процесса регенерации сердечной мышечной ткани.

Кровь

Кровь состоит из жидкой части - плазмы и взве­шенных в ней форменных элементов (эритроциты, лейкоциты, тромбо­циты). В эритроцитах содержится гемоглобин. Оставшаяся после свер­тывания крови жидкая часть принято называть сывороткой. Плазма крови со­стоит на 80% из воды, 18% белков и 2% остальных растворенных веществ. Около половины этих веществ - соли, остальная часть органические вещества с молекулярным весом меньше, чем у белков. Концентрация каждого компонента крови регулируется организмом рыбы и поддержи­вается в нормальном состоянии на определœенном уровне. Диапазоны нормального содержания того или иного компонента бывают опре­делœены путем обследования большого количества клинически здоро­вых рыб. Οʜᴎ имеют огромное значение при диагностике заболеваний.

Количество крови у рыб относительно меньше, чем у всœех остальных позвоночных животных (1,1 – 7,3% от массы тела, в т.ч. у карпа 2,0–4,7%, сома – до 5, щуки – 2, кеты – 1,6, тогда как у млекопитающих – 6,8% в среднем). Это связано с горизонтальным положением тела (нет крайне важно сти проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.

Клетки крови занимают от одной трети до половины объёма крови рыб. Большая часть из них - эритроциты, которые выполняют дыхательную (перенос кислорода и углекислого газа), транспортную, защитную и др.
Размещено на реф.рф
функции. Общий объём эритроцитов относительно всœей массы крови со­ставляет у хрящевых рыб 20-25%, у костистых рыб 19-38%.

Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всœего исходя из подвижности рыб: у карпа – 0,84–1,89 млн. /мм 3 крови, щуки – 2,08, пеламиды–4,12 млн. /мм 3 . Количество лейкоцитов составляет у карпа 20–80, у ерша – 178 тыс. /мм3. Клетки крови рыб отличаются большим разнообразием, чем у какой-либо другой группы позвоночных. У большинства видов рыб в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы) и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов. Среди лейкоцитов преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80–95%, моноциты составляют 0,5–11%; среди зернистых форм преобладают нейтрофилы–13–31%; эозинофилы встречаются редко (у карповых, амурских растительноядных, некоторых окуневых).

Кровь окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью. Так, у представителœей семейства Chaenichthyidae (из подотряда нототениевых), обитающих в антарктических моряхв условиях низкой температуры (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Вместе с тем, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.

Количество гемоглобина в организме рыб значительно меньше, чему наземных позвоночных: на 1 кг массы тела у них приходится 0,5–4 г, тогда как у млекопитающих данный показатель возрастает до 5–25 ᴦ. У быстра передвигающихся рыб обеспеченность гемоглобином выше, чем у малоподвижных (у проходного осœетра 4 г/кг, у налима 0,5 г/кг). Количество гемоглобина в крови рыб колеблется исходя из сезона (у карпа повышается зимой и понижается летом), гидрохимического режима водоема (в воде с кислым значением рН, равным 5,2, количество гемоглобина в крови возрастает), условий питания (карпы, выращенные на естественной пище и дополнительных кормах, имеют разную обеспеченность гемоглобином). Ускорение темпа роста рыб коррелирует с повышенной обеспеченностью их организма гемоглобином.

Способность гемоглобина крови извлекать кислород из воды у разных рыб неодинакова. У быстро плавающих рыб – макрели, трески, форели – гемоглобина в крови много, и они очень требовательны к содержанию кислорода в окружающей воде. У многих морских придонных рыб, а также угря, карпа, карасей и некоторых других, напротив - гемоглобина в крови мало, но он может связывать кислород из среды даже с незначительным количеством кислорода.

К примеру, судаку для насыщения крови кислородом (при 16°С) крайне важно содержание в воде 2,1–2,3 О2 мг/л; при наличии в воде 0,56–0,6 О2 мг/л кровь начинает его отдавать, дыхание оказывается невозможным и рыба гибнет. Лещу при этой же температуре для полного насыщения гемоглобина крови кислородом достаточно присутствия в литре воды 1,0–1,06 мг кислорода.

Чувствительность рыб к изменениям температуры воды также связана со свойствами гемоглобина: при повышении температуры воды потребность организма в кислороде увеличивается, но способность гемоглобина связывать его падает.

Угнетает способность гемоглобина связывать кислород и углекислота: для того чтобы насыщенность кислородом крови угря достигла 50% при содержании в воде 1% СО2, крайне важно давление кислорода в 666,6 Па, а в отсутствии СО2 для этого достаточно давления кислорода почти вдвое меньшего – 266,6– 399,9 Па.

Соотношение разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит от возраста и условий выращивания.

Общее количество лейкоцитов в крови рыб сильно изменяется в течение года, у карпа оно повышается летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности обмена.

Количество лейкоцитов у рыб зависит от возраста и пола, у карпа, к примеру, - 20-80 тыс. в 1 мм 3 , у красноперки оно достигает 120 тыс. в 1 мм 3 , у ерша - 178 тыс. в 1 мм 3 . Основная функция лейкоцитов - защит­ная, т. е. они представляют из себясоставную часть иммунной системы рыб. По этой причине при инфекционных заболеваниях количество лейкоцитов увеличивается, что является показателœем усиления защитной реакции организма. Увеличение количества лейкоцитов принято называть лейкоцито­зом, а уменьшение - лейкопенией. Лейкоциты костных рыб разделяют­ся на клетки, содержащие специфическую зернистость - гранулоциты, в цитоплазме которых обязательно наличие зернышек, или гранул, и незернистые - агранулоциты в цитоплазме которых зерна отсутствуют. К зернистым лейкоцитам относят нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, псевдобазофилы и псевдоэозинофилы. К незернистым - лимфоциты и моноциты. При рассматривании мазков крови, окрашенных специальными ос­новными и кислыми красками всœе перечисленные формы лейкоцитов различаются по строению ядра и цитоплазмы у разных видов рыб. При этом ядро имеет красно-фиолетовый цвет, а цитоплазма - голубой, ро­зовый или розовато-фиолетовый. Розовато-фиолетовый цвет свидетель­ствует о поглощении и той и другой краски.

Группы крови у рыб впервые были определœены на байкальском омуле и хариусе в 30-х годах. К настоящему времени установлено, что групповая антигенная дифференцировка эритроцитов широко распространена; выявлено 14 систем групп крови, включающих более 40 эритроцитарных антигенов. При помощи иммуносœерологических методов изучается изменчивость на разных уровнях; выявлены различия между видами и подвидами и даже между внутривидовыми группировками у лососœевых (при изучении родства форелœей), осœетровых (при сравнении локальных стад) и других рыб.

Лимфоциты - округлые нередко амебоидной формы с занимаю­щим большую часть объёма клетки крупным красно-фиолетовым ядром. Цитоплазма резко базофильная, бесструктурная, расположенная в виде ободка вокруг ядра, имеет небольшие выросты по периферии клетки.

Тромбоциты представляют из себямелкие клетки элипсоидной, овальной, амебоидной, округлой формы с плотным красно-фиолетовым ядром и грязно-розовой цитоплазмой, принимают участие в механизме свертывания крови. Как правило, время свертывания крови обратно пропорционально количеству тромбоцитов. Предполагают, что тромбо­циты участвуют также в дыхании.

Клетки крови у разных видов рыб имеют свои морфологические особенности.

Соотношение разных форм лейкоцитов, выраженное в процентах, принято называть лейкоцитарной формулой (лейкограмма). У здоровых рыб лей­коцитарная формула очень динамична, но более или менее постоянна. В норме у различных видов рыб она разная и изменяется исходя из физиологического состояния рыбы, характера питания, активности дви­жения, солености воды, возраста и пола, но во всœех случаях в крови рыбы преобладают лимфоциты. При заболеваниях процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов изменяется. К примеру, при аэромонозе карпа значительно увеличивается содержание нейтрофилов, при черно-пятнистом заболевании отмечается увеличение количества моноцитов.

При голодании содержание базовых компонентов крови также снижается. Так, скорость осœедания эритроцитов (СОЭ) у карпа резко уве­личивается после голодания в течение 7 недель при температуре 16-22 °С. При этом плазма крови теряет много белка, что приводит к уменьшению ее удельного веса и вязкости. Далее было обнаружено снижение гемо­глобина с 11 до 7%. Голодание приводит к уменьшению молодых клеток крови и резкому снижению интенсивности процессов кроветворения.

Иоффи и Куртис (1970) объединили лимфоидную и кроветворную системы в единый лимфомиелоидный комплекс. Комплекс представляет собой систему органов и тканей, паренхима которых содержит клетки мезенхимального происхождения. В него входит красный костный мозг, тимус, селœезенка, лимфатические узлы, лимфоидная ткань кишечника и соединительная ткань. Функциональные клетки лимфоидной системы представлены лимфоцитами, макрофагами и в некоторых тканях эпителиальными клетками. Все эти клетки функционируют в составе либо обособленных органов, либо диффузных образований.

Лимфоидные органы относят либо к первичным (центральным), и ибо ко вторичным органам. Первичные лимфоидные органы - это красный костный мозг и тимус.

Функциональное назначение комплекса - обеспечение кроветво­рения и формирование клеток иммунной системы. Среди органов и тка­ней комплекса имеются истинно лимфоидные образования, в которых происходит только лимфопоэз (тимус, лимфатические узлы, лимфоид­ная ткань кишечника) и ʼʼсмешанныеʼʼ образования, где представлены как лимфо-, так и миелопоэз (костный мозг, селœезенка).

Первичные лимфоидные органы служат основным местом развития лимфоцитов. Здесь лимфоциты дифференцируются из стволовых лимфоидных клеток, размножаются и созревают в функциональные клетки. В первичных органах формируется репертуар специфичностей лимфоцитарных антител распознающих рецепторов, и лимфоциты приобретают таким образом способность распознавать любые антигены, с которыми организм может столкнуться в течение жизни. После чего уже в периферических лимфоидных органах или образованиях распознают только чужерод­ные антигены.

Из первичных органов лимфоциты мигрируют для выполнения своих функций по кровеносному руслу в периферическую лимфоидную ткань - лимфатические узлы, селœезенку и лимфоидную ткань слизистых оболочек (пейеровы бляшки, миндалины). Это движение лимфоцитов от центральных органов иммунной системы на периферию является глав­ным миграционным путем. Вместе с тем, имеется путь рециркуляции. Лимфатические сосуды, дренирующие тело, собирают внеклеточную жидкость - лимфу - вместе с рассеянными по телу лимфоцитами и пере­носят ее в лимфатические узлы. После некоторого времени пребывания в лимфатических узлах лимфоциты собираются в выносящих эфферен­тных лимфатических сосудах. Из них лимфоциты попадают в основной лимфатический сосуд - грудной проток, откуда вновь возвращаются в кровоток.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, лимфоциты относятся к той категории клеток, которые широко распространены в организме. Различные типы организации лимфоцитов обеспечивают наиболее эф­фективное проявление лимфоидной системы при встрече с чужеродным антигеном.

Иммунный ответ на антигены, поступающие в организм через сли­зистые оболочки, начинается с премирования лимфоцитов, главным об­разом в пейеровых бляшках.

Разные лимфоидные органы защищают различные системы орга­низма: селœезенка отвечает на антигены, циркулирующие в крови; лим­фоузлы реагируют на антигены, поступающие по лимфатическим сосу­дам; лимфоидная ткань слизистых оболочек защищает слизистые обо­лочки.

Лимфоциты в большинстве не осœедлые, а циркулирующие клетки; они постоянно мигрируют из кровотока в лимфоидные органы и вновь поступают в кровоток.

In vivo сложные клеточные взаимодействия, составляющие основу иммунной реакции, происходят в периферических, или вторичных, лимфоидных органах, к которым относятся лимфатические узлы, селœезенка и скопления диффузной лимфоидной ткани в слизистых оболочках ды­хательных, пищеварительных и мочеполовых путей.

Вторичные лимфоидные ткани заселœены клетками ретикулярного происхождения, а также макрофагами и лимфоцитами, предшествен­никами которых служат стволовые клетки костного мозга. Стволовые клетки дифференцируются в иммунокомпетентные Т- и В-лимфоциты. При этом Т-лимфоциты дифференцируются в иммунокомпетентные клетки в тимусе, а В-лимфоциты в костном мозге. В дальнейшем лим­фоциты заселяют лимфоидные ткани, где и происходит иммунный ответ. Лимфатические узлы отфильтровывают чужеродные материалы, попав­шие в ткани организма, и при крайне важно сти реагируют на них.

Селœезенка осуществляет контроль за цитологическим составом крови, а лимфоидная ткань, диффузно распределœенная в слизистых покровах организма, представляет собой самый первый барьер на пути инфекции, защитное действие которого основано на секреции иммуноглобулинов.

Взаимодействие между вторичными лимфоидными органами и остальными тканями организма осуществляется с помощью ретикулирующих лимфоцитов, которые переходят из крови в лимфатические узлы, селœезенку и другие ткани и обратно в кровь по основным лимфати­ческим путям.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие основные клетки лимфоидной ткани вы знаете?

2. Дайте общую характеристику лимфоидной ткани.

3. По каким признакам делятся ткани внутренней среды?

4. Какие основные функции у соединительных тканей?

5. Какие основные свойства соединительной ткани вы знаете?

6. Какие разновидности тканей внутренней среды вы знаете?

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1.Калайда, М.Л. Общая гистология и эмбриология рыб / М.Л. Калайда, М.В. Нигметзянова, С.Д. Борисова // - Проспект науки. Санкт- Петербурᴦ. - 2011. - 142 с.

2. Козлов, Н.А. Общая гистология / Н.А. Козлов // - Санкт- Петербург- Москва- Краснодар.
Размещено на реф.рф
ʼʼЛаньʼʼ. - 2004 ᴦ.

3. Константинов, В.М. Сравнительная анатомия позвоночных животных / В.М. Константинов, С.П. Шаталова // Издательство: "Академия", Москва. 2005. 304 с.

4. Павлов, Д.А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб / Д.А. Павлов // М.: ГЕОС, 2007. 262 с.

Дополнительная

1. Афанасьев, Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьев [и др.] // - М.. “Медицина”. 2001 ᴦ.

2.Быков, В.Л. Цитология и общая гистология / В.Л. Быков // - СПб.: “Сотис”. 2000 ᴦ.

3.Александровская, О.В. Цитология, гистология, эмбриология / О.В. Александровская [и др.] // - М. 1987 ᴦ.

Влага + греч. -eidēs подобный)

комплекс лимфоцитов и макрофагов, располагающихся в клеточно-волокнистой ретикулярной строме; составляет функционирующую паренхиму лимфоидных органов. К лимфоидным органам, являющимся органами иммуногенеза, относят вилочковую железу (Вилочковая железа), Лимфатические узлы, селезенку (Селезёнка), лимфоидные элементы костного мозга и скопления Л.т. в стенках желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочевыводящих путей.

Основу Л.т. составляют ретикулярные волокна и ретикулярные клетки, образующие сеть с ячейками различной величины. В петлях этой сети располагаются клетки лимфоидного ряда (малые, средние и большие лимфоциты, плазматические клетки, молодые клетки - бласты), макрофага, а также небольшое количество лейкоцитов, тучных клеток. Ретикулярная образуется из мезенхимы, а клетки лимфоидного ряда - из стволовых клеток костного мозга. Клетки лимфоидного ряда, среди которых выделяют две популяции - Т- и В-лимфоциты, перемещаются с кровью и лимфой. Вместе с макрофагами они участвуют в реакциях иммунного ответа против генетически чужеродных веществ (см. Иммунитет).

Строение Л.т., топография ее структурных элементов в различных органах иммунной системы имеет свои особенности. В центральных органах иммуногенеза Л.т. находится в функциональном единстве с другими тканями, например в костном мозге - с миелоидной тканью, в вилочковой железе - с эпителиальной тканью. В периферических органах иммунной системы, например в стенках желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочевыводящих путей, в зависимости от степени зрелости и функционального состояния Л.т. находится в различных качественных состояниях - от единичных лимфоцитов и диффузно расположенной лимфоидной ткани до лимфоидных узелков с центрами размножения, наличие которых свидетельствует о высокой иммунной активности организма.

Наибольшее количество лимфоидных узелков, в том числе и с центрами размножения, обнаруживается в миндалинах, лимфоидных бляшках, селезенке, стенках червеобразного отростка, желудка, тонкой и толстой кишок, в лимфатических узлах у детей и подростков. Помимо скоплений, Л. т. в виде редкого, тонкого, как бы защитного слоя клеток лимфоидного ряда располагается под эпителиальным покровом дыхательных и мочевыводящих путей, желудочно-кишечного тракта. В селезенке она образует лимфоидные муфты вокруг артериальных сосудов. По мере старения организма уменьшается количество Л.т. и лимфоидных узелков в органах иммунной системы. При воспалительных процессах и активации иммунных реакций как первичного, так и вторичного характера (см. Иммунопатология), наблюдается реактивная лимфатических узлов. Л. т. поражается при гемобластозах (Гемобластозы), гистиоцитозах (Гистиоцитозы Х) X, Лимфогранулематозе, злокачественных лимфомах, парапротеинемических гемобластозах (Парапротеинемические гемобластозы).

Библиогр.: Сапин М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы, с. 123, М., 1987; он же, Принципы организации и закономерности строения органов иммунной системы человека, . анат., гистол. и эмбриол., т. 92, № 2, с. 5, библиогр.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Смотреть что такое "Лимфоидная ткань" в других словарях:

Лимфоидная ткань стенок дыхательной и пищеварительной систем - Скопление лимфоидной ткани, содержащей на фоне диффузно расположенных клеточных элементов фолликулы, представляющие собой более плотное (узелковое) скопление клеток, называется миндалинами (tonsillae). Миндалины, располагающиеся в начальных… … Атлас анатомии человека

- (textus, LNH) система клеток и неклеточных структур, объединенных общей функцией, строением и (или) происхождением. Ткань грануляционная (granulationes; син.: грануляции, Т. зернистая) соединительная Т., образующаяся при заживлении дефектов ткани … Медицинская энциклопедия

- (лат. cambium обмен, смена) общее название Т., в которых происходит интенсивное деление клеток (напр., лимфоидная ткань, кишечный эпителий) … Большой медицинский словарь

Ткань, вырабатывающая клетки, осуществляющие защитные реакции организма лимфоциты и плазматические клетки. Она присутствует в организме в виде множества дискретных образований (например, лимфатические узлы, миндалины, вилочковая железа и… … Медицинские термины

- (t. lymphadenoideus) см. Ткань лимфоидная … Большой медицинский словарь

- (t. lymphoreticularis) см. Ткань лимфоидная … Большой медицинский словарь

ТКАНЬ ЛИМФОИДНАЯ - (lymphoid tissue) ткань, вырабатывающая клетки, осуществляющие защитные реакции организма лимфоциты и плазматические клетки. Она присутствует в организме в виде множества дискретных образований (например, лимфатические узлы, миндалины, вилочковая … Толковый словарь по медицине

- (t. lymphoideus; лимфа + греч. eides подобный; син.: Т. лимфаденоидная, Т. лимфоретикулярная) ретикулярная Т. с большим количеством лимфоцитов; образует паренхиму лимфатических узлов, селезенки, миндалин, вилочковой железы, собственную пластинку… … Большой медицинский словарь

Лимфатическая система - является частью сердечно сосудистой системы и дополняет венозную, принимает участие в обмене веществ, очищает клетки и ткани. Она состоит из лимфоносных путей, выполняющих транспортные функции, и органов иммунной системы, выполняющих функции… … Атлас анатомии человека

Лимфатические узлы - (nodi lymphatici) наиболее многочисленные органы иммунной системы. В теле человека их количество достигает 500. Все они располагаются на пути тока лимфы и, сокращаясь, способствуют ее дальнейшему продвижению. Их основной функцией является… … Атлас анатомии человека

Органы иммунной системы - Иммунная система обеспечивает иммунную защиту организма за счет клеточных элементов иммунной системы, которыми являются лимфоциты и плазмоциты. Иммунную систему составляют лимфатические узлы, селезенка, костный мозг, вилочковая железа, или тимус … Атлас анатомии человека

Жизненный цикл иммунокомпетентных клеток лимфоидной ткани (В- и Т-клетки и их потомки в виде клеток, синтезирующих иммуноглобулины и антигенраспознающие и эффекторные лимфоциты) существенно короче, чем время жизни организма. В связи с этим ведущим условием для осуществления иммунологических реакций служит постоянное протекание в лимфоидной ткани гистогенезов, в ходе которых происходят пролиферация предшественников иммунокомпетеитных клеток и их дифференцировка в зрелые клетки.

Последние, как правило, высокоспециализированы и гетерогенны , а дифференцировочные различия, связанные с иммунологическими функциями, у них жестко закреплены (класс и специфичность синтезируемого иммуноглобулина у В-клеток и специфичность рецепторов для антигенов у Т-клеток). Наоборот, среди клеток-предшественников в течение всей жизни присутствуют и такие, для которых открыты несколько возможностей дифференцировки.

Орган иммунитета - - имеет еще одну важную особенность. Большинство его клеток-предшественников относится к подвижным, рециркулирующим элементам. Они образуются в местах, отдаленных от тех, куда они затем мигрируют и где образуют потомство зрелых клеток.

Таким образом, процессы , которые во многих других тканях осуществляются лишь в момент их закладки при морфогенезе, в лимфоидной ткани протекают всю жизнь. Они обеспечивают постоянное изменение ее клеточного состава, набора синтезируемых иммуноглобулинов (антител) и типов иммунологически активных лимфоцитов в соответствии с меняющимся спектром антигенов, поступающих в лимфоидную ткань.

На лимфоидной ткани удалось убедительно показать, что эти изменения осуществляются главным образом или даже исключительно путем селекции коммитированных клеток-предшественников, предетерминированных к последующей дифференцировке безотносительно к воздействию антигенов. Таким образом, в дифференцировке лимфоидных клеток во взрослом организме естественно выделяются два этапа: развитие антигеннезависимых предшественников и антигензависимая дифференцировка их потомков.

Первый этап начинается с общей стволовой кроветворной клетки и оканчивается коммитированными предшественниками. Неизвестно, однако, в какой последовательности происходят при этом стадии разделения на Т- и В-предшественники, на предшественники, различные по иммунологической специфичности и по классам синтезируемых иммуноглобулинов, а также по принадлежности к разным субпопуляциям Т-клеток. Результаты, полученные при использовании трансплантации костномозговых клеток, маркированных пострадиационными хромосомными перестройками, показали, в частности, что в костном мозге содержатся стволовые клетки, способные к самоподдержанию, но имеющие ограниченные дифференцировочные потенции,- например, такие, которые дифференцируются только в миелоидные или только в Т-клетки.

При этом не обнаружилось пока стволовых клеток , лишенных потенций к миелоидной дифференцировке, но сохранивших свойство быть предшественниками одновременно и для Т- и для В-клеток. Можно поэтому предполагать, что самоподдерживающиеся предшественники Т-клеток (претимические стволовые клетки) прямо происходят из полипотентных стволовых кроветворных клеток, не проходя стадии предшественника, общего для всех лимфоидных клеток. Что касается В-клеток, то между ними и стволовыми кроветворными клетками, возможно, нет вообще предшественников, способных к самоподдержанию.

Вопрос о механизмах, действующих при образовании коммитированных предшественников и регулирующих экспрессию в них генов, ответственных за иммунологические функции, остается открытым. Есть веские основания считать, что этот важный этап развития иммунокомпетентных клеток является антигеннезависимым. Наоборот, последующее развитие уже коммитированных клеток и их потомков отчетливо антигензависимо. Оно обеспечивает изменение клеточного состава лимфоидной ткани путем преимущественного размножения и дифференцировки тех предшественников, чьи поверхностные рецепторы распознают присутствующие в ней в данный момент антигены.

Другой механизм избирательной пролиферации коммитированных предшественников связан с клеточными взаимодействиями, при которых активированная антигеном клетка стимулирует соседние с ней клетки-предшественники. И в том и в другом случае антигены выступают как инициаторы изменения состава клеточных популяций населяющих лимфоидную ткань, и как индукторы синтезируемых этой тканью белков.